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Alelos y ploidía

Alelos y ploidía


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Recientemente estaba estudiando herencia y variación y encontré una oración:

Un organismo diploide puede mostrar solo dos alelos.

¿Cómo es esto posible?


"En un organismo diploide, uno que tiene dos copias de cada cromosoma, dos alelos forman el genotipo del individuo".

Fuente


El humano es un organismo diploide. Tenemos 23 cromosomas. Cada célula del cuerpo tiene 46 cromosomas, un juego de 23 cromosomas de mamá y otro juego de 23 cromosomas de papá. Hay un cromosoma número 1 de papá y otro cromosoma número 1 de mamá. Cada cromosoma contiene en promedio 1000 genes. Cada gen codifica una proteína. Por ejemplo, la mitad de la hemoglobina (la proteína de los glóbulos rojos que transporta oxígeno) está codificada por el gen que tu obtuviste de tu mamá, la otra mitad de la hemoglobina está codificada por el gen que obtuviste de tu papá. En ambos casos se codifica la hemoglobina, pero la estructura exacta de la molécula puede ser diferente. Estas diferencias representan el alelo. La idea se generaliza a todos los otros 20.000 genes del genoma humano que codifican otras proteínas (como insulina, cabello, piel, proteínas de la retina).

Hay ligeras excepciones a todo lo que dije que puede ignorar en esta etapa (por ejemplo, algunas células no tienen cromosomas, porque los destruyen, y las células reproductoras tienen solo 23 cromosomas en lugar de 46).

Espero que esto ayude


Alelos y ploidía - Biología

La comunicación a través de las fronteras disciplinarias para identificar temas comunes de poliploidía ha sido extremadamente limitada.

La identificación de puntos en común que se derivan de procesos celulares poliploides compartidos en campos de investigación dispares es prometedora para identificar avances en numerosas áreas, desde la biodiversidad y la biocomplejidad hasta la medicina y la agricultura.

Proponemos nuevas direcciones para integrar la investigación sobre poliploidía hacia el enfrentamiento de los grandes desafíos interdisciplinarios del siglo XXI.

La poliploidía, resultante de la duplicación de todo el genoma de un organismo o célula, afecta en gran medida a genes y genomas, células y tejidos, organismos e incluso ecosistemas enteros. A pesar de la importancia de gran alcance de la poliploidía, la comunicación a través de los límites disciplinarios para identificar temas comunes a diferentes escalas ha sido casi inexistente. Sin embargo, sigue siendo una necesidad crítica comprender los puntos en común que se derivan de los procesos celulares poliploides compartidos en la diversidad de los organismos, los niveles de organización biológica y los campos de investigación, desde la biodiversidad y la biocomplejidad hasta la medicina y la agricultura. Aquí, revisamos la comprensión actual de la poliploidía a nivel de los organismos y suborganismos, identificamos temas y elementos de investigación compartidos y proponemos nuevas direcciones para integrar la investigación sobre la poliploidía para enfrentar los grandes desafíos interdisciplinarios del siglo XXI.


Genotipado de SNP y estimación de parámetros en poliploides utilizando datos de secuenciación de baja cobertura

Motivación: El genotipado y la estimación de parámetros utilizando datos de secuenciación de alto rendimiento son tareas cotidianas para los genetistas de poblaciones, pero los métodos desarrollados para diploides generalmente no son aplicables a taxones poliploides. Esto se debe a sus cromosomas duplicados, así como a los patrones complejos de intercambio alélico que a menudo acompañan a los eventos de duplicación del genoma completo (WGD). Para los WGD dentro de un solo linaje (autopoliploides), la endogamia puede resultar de un apareamiento mixto y / o una doble reducción. Para los WGD que implican hibridación (alopoliploides), los alelos se heredan típicamente a través de subgenomas segregantes independientes.

Resultados: Presentamos dos nuevos modelos para estimar genotipos y parámetros genéticos poblacionales a partir de probabilidades de genotipo para auto y alopoliploides. Luego usamos simulaciones para comparar estos modelos con los enfoques existentes a diferentes profundidades de cobertura de secuenciación y niveles de ploidía. Estas simulaciones muestran que nuestros modelos suelen tener niveles más bajos de error de estimación para las estimaciones de genotipos y parámetros, especialmente cuando la cobertura de secuenciación es baja. Finalmente, también aplicamos estos modelos a dos conjuntos de datos empíricos de la literatura. En general, mostramos que el uso de probabilidades de genotipo para modelar patrones de herencia no estándar es un enfoque prometedor para realizar inferencias genómicas de población en poliploides.

Disponibilidad e implementación: Se proporciona un programa en C ++, EBG, para realizar inferencias utilizando los modelos que describimos. Está disponible bajo GNU GPLv3 en GitHub: https://github.com/pblischak/polyploid-genotyping.

Contacto: [email protected]

Información suplementaria: Los datos complementarios están disponibles en Bioinformatics en línea.


El sistema de apareamiento y la ploidía influyen en los niveles de depresión endogámica en Clarkia (Onagraceae)

La depresión por endogamia es la reducción en la aptitud de la descendencia asociada con la endogamia y se cree que es una de las fuerzas primarias que se oponen a la evolución de la autofertilización. Los estudios sugieren que la mayor parte de la depresión por endogamia es causada por la expresión de alelos deletéreos recesivos en homocigotos cuya frecuencia aumenta como resultado de la autofecundación o el apareamiento entre parientes. Este proceso conduce a la eliminación selectiva de alelos deletéreos, de modo que las especies altamente autofecundadas pueden mostrar una depresión endogámica notablemente pequeña. También se ha planteado la hipótesis de que la duplicación del genoma (poliploidía) influye en los niveles de depresión por consanguinidad, y se espera que los poliploides muestren menos depresión por consanguinidad que los diploides. Estudiamos los niveles de depresión endogámica en especies alotetraploides y diploides de Clarkia (Onagraceae) que varían en el sistema de apareamiento (cada citotipo estaba representado por una especie de cruzamiento y una autofecundación). Las especies cruzadas exhibieron más depresión endogámica que las especies autofecundadas para la mayoría de los componentes de aptitud y para dos medidas diferentes de aptitud acumulativa. En contraste, aunque la depresión endogámica fue generalmente menor para las especies poliploides que para las especies diploides, la diferencia fue estadísticamente significativa solo para el número de flores y una de las dos medidas de aptitud acumulativa. Además, no detectamos una interacción significativa entre el sistema de apareamiento y la ploidía para determinar la depresión endogámica. En resumen, nuestros resultados sugieren que el sistema de apareamiento actual de un taxón es más importante que la ploidía para influir en los niveles de depresión endogámica en las poblaciones naturales de estas plantas anuales.


Interacciones huésped-parásito y evolución de la ploidía

Aunque la mayoría de los animales y plantas, incluidos los humanos, están dominados por la fase diploide de su ciclo de vida, existe una amplia diversidad en el nivel de ploidía entre los eucariotas, siendo algunos grupos principalmente haploides mientras que otros alternan entre las fases haploide y diploide. La teoría anterior ha iluminado las condiciones que favorecen la evolución de la ploidía aumentada o disminuida, pero ha arrojado poca luz sobre qué especies deberían ser principalmente haploides y cuáles principalmente diploides. Aquí, presentamos un descubrimiento que surgió de modelos hospedadores-parásitos en los que se permitió que evolucionaran los niveles de ploidía: es más probable que la selección favorezca la diploidía en las especies hospedadoras y la haploidía en las especies de parásitos. Esencialmente, cuando los parásitos deben evadir el sistema inmunológico o la respuesta de defensa de un huésped, la selección favorece a los individuos parasitarios que expresan una gama estrecha de antígenos e inductores, lo que favorece a los parásitos haploides sobre los parásitos diploides. Por el contrario, cuando los huéspedes deben reconocer un parásito antes de montar una respuesta defensiva, la selección favorece a los huéspedes con un arsenal más amplio de moléculas de reconocimiento, lo que favorece a los huéspedes diploides sobre los huéspedes haploides. Estos resultados son consistentes con el predominio de la haploidía entre los protistas parasitarios.

El gran desafío de la biología evolutiva es dar cuenta de la enormidad de la diversidad biológica. Esta diversidad se extiende al nivel genómico, donde el número de copias genómicas (el nivel de ploidía) varía entre especies e incluso a lo largo del tiempo dentro de las especies. Aunque los humanos y la mayoría de los animales son diploides (con dos copias de cada gen excepto durante una breve etapa de gametos), una gran cantidad de protistas, hongos, algas y plantas no vasculares son principalmente haploides (con una copia de cada gen) o alternan entre haploides y fases diploides (1). Las teorías anteriores sobre la evolución del nivel de ploidía se han centrado en la influencia de mutaciones que son perjudiciales o beneficiosas (2). Estos análisis predicen que se favorecen niveles más altos de ploidía cuando los alelos deletéreos son parcialmente recesivos, porque los individuos con más de un alelo por locus enmascaran estos efectos deletéreos (3, 4). Por el contrario, los niveles más bajos de ploidía se favorecen cuando los alelos beneficiosos son parcialmente recesivos, porque los efectos beneficiosos de las mutaciones se revelan completamente en los haploides (5). Una debilidad de estas teorías es que no han generado predicciones que se puedan probar fácilmente para determinar qué especies deberían ser haploides y cuáles diploides.

La generación de predicciones comprobables se ha visto obstaculizada por el hecho de que no existe un consenso general sobre cómo debería variar el patrón de dominancia entre las especies. Sin embargo, las interacciones coevolucionarias entre hospedadores y parásitos (6–8) generan fuertes a priori predicciones para los patrones de dominancia exhibidos por los rasgos que median la infección y la resistencia. Mostramos que, como consecuencia, las fuerzas evolutivas que actúan sobre el nivel de ploidía de los huéspedes y los parásitos difieren sustancialmente.

Para investigar la relación entre las interacciones de las especies y la evolución de la ploidía, integramos la coevolución huésped-parásito en los modelos existentes de evolución del ciclo de vida. Modelamos la coevolución huésped-parásito usando las tres formas de interacción genética que se cree que son las más prevalentes (Tabla 1). En el modelo gen-por-gen (GFG) (9), los alelos de avirulencia en el parásito producen moléculas de señal que provocan una respuesta de defensa en los huéspedes que llevan un alelo de resistencia apropiado, mientras que los parásitos que llevan alelos de virulencia pueden infectar a los huéspedes con resistencia o alelos susceptibles (10). Las interacciones GFG prevalecen en las interacciones planta-patógeno y generalmente se caracterizan por alelos de resistencia del huésped que son dominantes y alelos de virulencia del parásito que son recesivos (7, 11). Debido a que se han demostrado los costos de resistencia y virulencia en algunos sistemas GFG (12, 13), también incorporamos dichos costos de aptitud. El modelo de alelos coincidentes (MAM) (1, 14, 15) se basa en un sistema de reconocimiento de uno mismo / no uno mismo. Los anfitriones pueden defenderse con éxito contra el ataque de cualquier parásito cuyo genotipo no coincida con el suyo. Tales sistemas de reconocimiento se han observado en invertebrados (16) y vertebrados (17), donde la maduración del sistema inmunológico implica la eliminación de moléculas MHC que se unen a los auto-péptidos, creando así el potencial de que los parásitos infecten a los huéspedes a través del mimetismo molecular. Finalmente, en el MAM inverso (18) los huéspedes pueden reconocer y defenderse de cualquier parásito portador de alelos coincidentes. El MAM inverso es el modo de acción principal del sistema MHC de vertebrados, donde cada alelo del huésped tiene un motivo de aminoácidos único que le permite unirse a un conjunto particular de antígenos parásitos (19, 20). En los tres modelos, asumimos que la infección exitosa reduce la aptitud del huésped pero aumenta la aptitud del parásito (Tabla 1). Por lo tanto, consideramos que solo los organismos que disminuyen la aptitud del hospedador a través de la infección son parásitos.

Para estudiar la evolución de la ploidía asumimos que un solo locus de ploidía controlaba la probabilidad de que un organismo sea diploide durante la infección (4, 5) (Texto de apoyo y Fig. 2, que se publican como información de apoyo en el sitio web de PNAS). Se suponía que todos los organismos se reproducían sexualmente por apareamiento aleatorio, pero la probabilidad de que la meiosis ocurriera poco después de la unión de los gametos (haploides) o antes de la producción de gametos (diploides) estaba influenciada por el locus ploidía. Para simplificar, consideramos la evolución de la ploidía en solo una de las especies a la vez y nos referimos a esto como la especie focal. Se asumió que la ploidía de las especies no focales era diploide (excepto para una etapa de gameto haploide transitoria), aunque se obtuvieron resultados cualitativamente idénticos cuando la especie no focal era haploide. Se asumió que las interacciones entre especies ocurrían al azar, de modo que la probabilidad de que la especie focal interactuara como haploide frente a diploide era directamente proporcional a la probabilidad de estar en ese nivel de ploidía. Cuando ocurrieron interacciones entre especies, se asumió que estaban mediadas por un solo locus siguiendo las reglas impuestas por el modelo GFG, MAM o MAM inverso (Tabla 1).

Adoptamos dos enfoques para analizar el modelo. En el primero, asumimos que la recombinación entre la ploidía y el locus seleccionado era lo suficientemente frecuente en relación con la fuerza de la selección para evitar que se desarrollaran desequilibrios sustanciales. Esto nos permitió derivar condiciones muy generales para la evolución de la ploidía en las especies focales mediante el uso de aproximaciones de equilibrio de cuasi-ligamiento (21, 22). Sin embargo, debido a que la teoría anterior ha demostrado que un vínculo estrecho puede favorecer la evolución de la haploidía (4), también usamos simulaciones numéricas de las recursiones exactas para evaluar la solidez de nuestras predicciones analíticas.

Nuestros resultados analíticos demuestran que existe una fuerte diferencia en el nivel de ploidía que finalmente evoluciona en parásitos vs. Texto de apoyo). La selección a menudo favoreció la evolución de la diploidía entre los huéspedes, pero favoreció casi universalmente la evolución de la haploidía entre los parásitos (Tabla 2).

Estos resultados pueden entenderse intuitivamente. Cuando los parásitos deben evadir el sistema inmunológico o la respuesta de defensa de un huésped, la selección favorecerá a los individuos parasitarios que expresan una gama estrecha de antígenos y provocadores, favoreciendo así a los parásitos haploides sobre los parásitos diploides. Por el contrario, cuando los huéspedes deben reconocer un parásito, la selección favorecerá a los huéspedes con un arsenal más amplio de moléculas de reconocimiento, favoreciendo así a los huéspedes diploides sobre los haploides. Las excepciones a estas reglas generales también se pueden entender intuitivamente. En el MAM, la haploidía se favorece entre los hospedadores, porque es menos probable que los hospedadores que portan menos alelos sean imitados por un parásito. Además, cuando se agregan costos al modelo GFG, hay períodos de tiempo en los que se seleccionan los alelos de resistencia dominantes (cuando la virulencia es común entre los parásitos) y cuando se seleccionan los alelos de virulencia recesiva (cuando la resistencia es rara entre los huéspedes), durante el cual las fuerzas evolutivas que actúan sobre los niveles de ploidía se invierten.

Para evaluar si nuestros resultados analíticos son sólidos cuando se viola el supuesto clave de recombinación frecuente en relación con la selección, iteramos numéricamente las recursiones exactas (ver Texto de apoyo). Para cada modelo genético de coevolución, consideramos todas las combinaciones de las siguientes intensidades de selección (0,005, 0,05 y 0,50) y tasas de recombinación (0,005, 0,05 y 0,50), ejecutando tres simulaciones para cada combinación de parámetros a partir de frecuencias de alelos iniciales elegidas al azar. Además, debido a que se espera que la selección en los niveles de ploidía circule en el modelo GFG con costos, iteramos el modelo GFG en dos niveles para los costos de resistencia y virulencia (5% y 25% de la intensidad de selección) para evaluar la fuerza selectiva total. En ningún caso las predicciones numéricas y analíticas para la evolución de la ploidía difirieron cualitativamente, incluso cuando la tasa de recombinación se redujo a 0,005 y la fuerza de selección aumentó a 0,50 (Tabla 2). Además, la correspondencia entre la solución analítica y las simulaciones fue bastante precisa incluso cuando las tasas de recombinación y las diferencias de supervivencia fueron similares en magnitud (Fig. 1).

Comparación de las predicciones de equilibrio de cuasi-ligamiento (azul) y los resultados numéricos exactos (rojo) para el MAM inverso. (Superior) Valores predichos de frecuencias alélicas en los loci que gobiernan las interacciones coevolutivas en las dos especies. (Más bajo) La frecuencia predicha de un alelo que aumenta la probabilidad de que un parásito sea diploide.

En el modelo GFG con costos, la haploidía a menudo se favoreció en los anfitriones (75,9% de las ejecuciones de simulación), en contraste con el modelo sin costos. Este resultado surge porque los alelos de virulencia del parásito a menudo alcanzan y mantienen altas frecuencias en las simulaciones, un escenario mostrado por nuestros resultados analíticos para favorecer la evolución de la haploidía del huésped. Por el contrario, la adición de costos no tuvo prácticamente ningún impacto en la evolución de la ploidía del parásito. La frecuencia de los parásitos haploides aumentó en el 96,3% de las simulaciones con costos en comparación con el 100% de las simulaciones en ausencia de costos. Por lo tanto, las simulaciones confirman nuestro resultado central: las interacciones coevolutivas prácticamente siempre favorecen la propagación de la haploidía entre los parásitos, a diferencia de los hospedadores en los que a menudo se favorece la diploidía.

Estos sorprendentes resultados tienen sentido a la luz de la teoría anterior, que predice que la diploidía debería evolucionar si las nuevas mutaciones favorables son dominantes (5). Para los escenarios genéticos comunes de resistencia e infección que hemos considerado, los alelos que aumentan la resistencia del huésped tienden a ser dominantes, mientras que los alelos que aumentan la capacidad del parásito para infectar al huésped tienden a ser recesivos. Nuestros resultados, aunque se basan en una variación genética permanente en lugar de nuevas mutaciones, encajan perfectamente en estas predicciones teóricas existentes.

Aunque nos hemos centrado en la evolución de los niveles de ploidía, el razonamiento subyacente a nuestros resultados sugiere que los estilos de vida parasitarios deberían evolucionar más fácilmente en haploides que en diploides, ya que los individuos parásitos en poblaciones haploides podrán infectar a una fracción mayor de individuos hospedadores. De manera similar, la selección debería favorecer la duplicación de genes y la coexpresión de genes de resistencia en hospedadores [como se ha observado tanto en el R familia de genes en plantas (23, 24) y las familias de genes MHC e Ig en animales (25)]. Por el contrario, la duplicación de genes de antígenos o genes inductores debe seleccionarse contra los parásitos, a menos que existan mecanismos para limitar la expresión a unos pocos miembros de la familia de genes. De hecho, estos mecanismos se han observado repetidamente. Por ejemplo, entre los parásitos protistan, Tripanosomas típicamente expresan solo uno de los miles de genes de glicoproteínas de superficie variantes (26) Giardia expresan solo uno de 30-150 genes de proteínas de superficie específicos de variantes (27) los ciliados también expresan solo uno de los muchos genes que codifican antígenos de superficie (28).

Para evaluar la relación entre las interacciones huésped-parásito y los niveles de ploidía, encuestamos datos sobre protistas heterótrofos para determinar si existe una correlación entre los protistas que participan en estilos de vida parasitarios y el nivel de ploidía (Tabla 3 y Conjunto de datos de apoyo, que se publica como información de apoyo en el sitio web de PNAS). Aunque tanto los protistas haploides como los diploides participan en el parasitismo, los protistas parásitos tienen aproximadamente de tres a cuatro veces más probabilidades de ser haploides que los protistas no parásitos. Específicamente, los haploides representan 2.573 de las 4.041 especies totales de protistas con estilos de vida parasitarios. En contraste, los haploides representan solo 1.465 de las 8.749 especies totales de protistas con estilos de vida no parasitarios (Tabla 3).

Incluso cuando un parásito es genéticamente diploide, es posible que no sea funcionalmente diploide con respecto a las interacciones con su huésped. Un ejemplo tentador es Trypanosoma brucei. Mientras que la mayoría de su genoma es diploide, la mayoría de las regiones genómicas en las que residen las variantes de glicoproteínas de superficie son haploides y carecen de segmentos cromosómicos homólogos (29). Este hallazgo es quizás la mejor evidencia de que las fuerzas selectivas descritas por nuestro modelo actúan sobre los parásitos, favoreciendo la haploidía total o parcialmente.

Hemos demostrado que la dinámica huésped-parásito favorece la haploidía con más frecuencia en los parásitos que en los huéspedes. Este hallazgo es consistente con la mayor diversidad de especies de protistas parásitos que de protistas no parásitos entre los haploides pero no los diploides (Tabla 3). Los grupos haploides parásitos incluyen los patógenos de importancia agrícola Plasmodiophora brassicae (enfermedad de la raíz del club), Spongospora subterránea (costra polvorienta de la papa) y los patógenos humanos Plasmodium spp. (malaria), Toxoplasma gondii (Toxoplasmosis) y tricomonas vaginalis (una enfermedad de transmisión sexual prevalente). A pesar de este acuerdo generalmente favorable entre teoría y datos, deben mencionarse varias advertencias. Más importante aún, la correlación entre la haploidía y los estilos de vida parasitarios (Tabla 3) se basa en el número de especies sin procesar y podría no ser robusta a la corrección filogenética (ver Texto de apoyo). Además, los niveles de ploidía no se conocen definitivamente para la mayoría de los protistas. Nuestra categorización de especies como parásitas o no parásitas también debe considerarse provisional, porque los efectos de la aptitud en el hospedador a menudo no se miden. Además, es engañoso ver a los protistas únicamente como posibles parásitos, ya que a menudo actúan como anfitriones de una variedad de virus y bacterias, frustrando la simple aplicación de nuestro modelo. Finalmente, nuestro modelo se basa en las formas más simples de interacciones genéticas entre especies. A medida que se acumulan datos moleculares que arrojan luz sobre las interacciones huésped-patógeno y la forma de predominio de antígenos, inductores y receptores, nuestro modelo puede refinarse aún más para mejorar nuestra comprensión de las fuerzas evolutivas que actúan sobre el número de copias genómicas.


Notas sobre poliploidía | Celda

Las especies de plantas con tres o más genomas son poliploidías. El conjunto básico de cromosomas sufre multiplicaciones. Por ejemplo, en Crisantemo el conjunto básico es x = 9. Sus especies e híbridos muestran múltiplos de 9, como 18, 27, 36, 45. En Nicotiana y Solanum el conjunto básico es x = 12 y el múltiplo de los números de cromosomas somáticos es 24, 48 y 72 y en Triticum es x = 7 y los múltiplos son 14, 21, 42.

También entre las plantas frutales, como el banano & # 8211 Musa sapientum (3x = 33) y el mango & # 8211 Mangifera indica (40), la poliploidía es bastante frecuente. Por otro lado, centeno, cebada y remolacha, se mantiene el diploide (14 en centeno y cebada, 18 en remolacha).

En varias especies hortícolas como la de Tradescantia (2n = 12, 24) y Chrysanthemum (2n = 27, 36, 72), la poli y shyploidy es bien conocida. La poliploidía se presenta en una gran cantidad de plantas, helechos y varios musgos, mientras que en las coníferas el fenómeno es bastante raro.

Aproximadamente la mitad de todos los géneros de plantas conocidos contienen poliploidía, pero la poliploidía rara vez se observa en animales. Esto puede deberse a que el equilibrio sexual en los animales es mucho más delicado que en las plantas.

Nota # 2. Origen de la poliploidía:

La poliploidía puede surgir por mitosis anormal o por meiosis anormal.

(i) Origen de la poliploidía por mitosis anormal:

La poliploidía puede surgir si los cromosomas de una célula en división no se separan o la división celular se detiene después de la duplicación del cromosoma. La célula así producida tiene el doble de cromosomas que la célula madre diploide.

Si ocurre tal tetraploidía:

(b) En un grupo de células en la región apical del brote, o

(c) En la inicial apical única, una planta tetraploide puede originarse directamente en el primer caso y un brote tetraploide en los dos últimos casos.

Los brotes tetraploides en la madurez pueden formar flores con gametos diploides y finalmente las semillas producidas se desarrollarán en plantas tetraploides. En el caso de plantas que se reproducen vegetativamente, los clones tetraploides pueden convertirse directamente en plantas tetraploides.

(ii) Origen de la poliploidía por meio y shysis anormales:

Los cromosomas homólogos hacen sinapsis y se preparan para la división de reducción normal, pero debido a algunas razones, esto puede no ocurrir. Por lo tanto, la célula hija recibe todos los cromosomas en el núcleo de restitución que sufre una segunda división mitótica y produce dos células hijas diploides que forman gametos diploides.

Cuando estos gametos diploides se unen con los gametos haploides normales, se producen triploides o, si se fusionan entre sí, se forman tetraploides.

Nota # 3. Tipos de poliploidía:

Existen principalmente cuatro tipos diferentes de poliploidía, a saber:

iii) alopoliploides segmentarios y

iv) Auto-alopoliploides (Fig. 11.7).

(i) Autopoliploidía:

La autopoliploidía ocurre cuando se duplica el mismo genoma, es decir, se multiplica el mismo conjunto básico de cromosomas. Por ejemplo, si una especie diploide tiene dos conjuntos similares de cromo y shysome o genomas (AA), un auto-triploide tendrá tres genomas similares (AAA) y un auto-tetraploide tendrá cuatro de tales genomas (AAAA).

Los auto-triploides son conocidos en sandía, plátano, remolacha azucarera, tomate, uvas, y los auto-tetraploides son comunes en centeno, maíz, trébol rojo, boca de dragón y Allium tuberosum.

Meiosis en un autopoliploide:

El comportamiento meiótico y el comportamiento tímido en un autopoliploide como el autotetraploide es diferente al de un diploide. Esto se debe a la presencia de cuatro cromosomas homólogos de cada tipo.

Suponiendo que el material primario es una especie diploide con 14 cromosomas (AA), estos formarán siete pares (bivalentes) en la meiosis (fig. 11.8). En el tetraploide (AAAA) habrá cuatro cromosomas de cada tipo, y en la meiosis, estos siete grupos de cuatro cromosomas pueden formar siete cuadrivalentes.

Un tetravalente es una asociación de cuatro cromosomas homólogos (fig. 11.9). Los cuadrivalentes pueden tener diferentes apariencias. A veces, los cromosomas homólogos están representados por una asociación de tres cromosomas, denominados trivalente y uni y tímido (fig. 11.9) o por dos bivalentes.

Como regla general, el número medio de cuadrivalentes por celda es, por tanto, menor que el número medio posible. Los autotetraploides de diferentes especies se comportan de manera diferente a este respecto. Algunos de ellos tienen una frecuencia muy alta de cuadrivalentes como en A. tuberosum (Fig. 11.9), en algunos casos se forman bivalentes.

La aparición de trivalentes y univalentes en la meiosis en un autotetraploide conduce a perturbaciones y timidez en la distribución cromosómica y a la formación de gametos con números cromosómicos desviados. Ésta es la causa principal del alto grado de esterilidad de un autotetraploide.

Segregación de genes en autopoliploides:

El número de alelos de cada gen se representa de acuerdo con el nivel de ploidía del individuo Polyploidy y se pueden producir gametos que contengan más de un alelo de cada gen (homo o heterozigótico).

Según el número de alelos dominantes y recesivos en un locus particular, el genotipo de un autotetraploide puede ser cuadriplex (AAAA o A4), triplex (AAAa o A3a), dúplex (AAaa o A2a2), monoplex o simplex (Aaaa o Aa3) y nulliplex (aaaa o un4).

Las autopoliploidías como los tetraploides muestran la denominada herencia tetrasómica. La segregación de genes en la autopoliploidía se ve afectada por factores que no juegan un papel esencial en la diploide.

Entre dichos factores se encuentran el número y la posición de los quiasmas en los multivalentes, la distancia entre el locus particular y el centrómero, el comportamiento de los homólogos en asociaciones multivalentes durante la anafase I y la presencia de univalentes.

En los autotetraploides, si se supone que los cuatro cromosomas homólogos se distribuyen a los polos en 2: 2 durante la anafase I, se pueden calcular las proporciones teóricas de segregación y timidez para varios tipos autotetraploides y tímidos de un locus (tabla 11.3).

(ii) Alopoliploides:

La poliploidía también puede resultar de la duplicación del número de cromosomas en un híbrido que se deriva de dos o más especies claramente diferentes. Esto trae dos (o más) conjuntos diferentes de chro & shymosome en híbrido. La duplicación de cromo y shysomas en el híbrido, que da lugar a una poliploidía, se denomina alopoliploide.

Un alopoliploide en el que un híbrido estéril (AB) que se origina a partir de la combinación de dos especies diferentes sufre una duplicación del conjunto de cromosomas, se conoce como anfidiploide (AABB) (fig. 11.10).

Raphanobrassica es un ejemplo clásico y tímido de anfidiploidía. En 1927, Karpechenko, un científico ruso, informó de un cruce entre Raphanus sativus (2n = 18) y Brassica oleracea (2n = 18) para producir híbridos F 2 que eran completamente estériles.

Esta esterilidad se debió a la falta de apareamiento de cromosomas, ya que no existe homología entre los genomas de Raphanus sativus y Brassica oleracea. Entre estos híbridos de ste & shyrile se encontraron ciertas plantas fértiles. En el examen citológico, se encontró que estas plantas fértiles tenían 2n = 36 cromosomas, que mostraban apareamiento normal en 18 bivalentes (Fig. 11.11).

Así, en los alopoliploides, el emparejamiento es de tipo autosíndesis (emparejamiento paterno-paterno o materno-materno) en contraste con la alosindesis (emparejamiento paterno-materno) en diploides y autopoliploides.

De los alopoliploides, los híbridos anfidiploides que contienen dos conjuntos de cada especie son de especial importancia porque generalmente son fértiles, ocurren con bastante frecuencia entre las angiospermas en la naturaleza, brindan pistas sobre la relación de ciertas especies y abren un nuevo camino para el mejoramiento de las plantas cultivadas. .

Uno de los primeros híbridos anfidiploides conocidos fue el fértil Primula kewensis, con 36 cromosomas somáticos. Un cruce entre P. floribunda (2n = 18) y P. verticillata (2n = 18) había producido P. kewensis diploide estéril (2n = 18) con un genoma de cada especie parental.

De un brote lateral de esta planta surgió espontáneamente y tímidamente un brote tetraploide con dos genomas de cada progenitor, que resultó ser fértil. Los cambios numéricos pueden representarse como (9 + 9) X 2 = 36. Algunos anfidiploides han surgido de cruzas de especies que difieren en el número de cromosomas.

El complemento cromosómico, por ejemplo, de Nicotiana digJuta surgió de un cruce de N. giutinosa (24 cromosomas somáticos) y N. tabacum (48 cromosomas somáticos): (12 + 24) x 2 = 72.

La especie N. tabacum es nuevamente un tetraploide con 2 genomas de dos especies diferentes. N. digluta, en términos del número básico del género (12), sería alohexaploide con 4 genomas de una especie y 2 de la otra. La fórmula general para tales casos sería (x + 2x) x 2 = 6x. Otros ejemplos de este tipo de híbrido incluyen Gossypium sp. híbrido (26 + 13) x 2 = 78.

El trigo de cultivo común es otro ejemplo importante de alopoliploidía. Hay tres números de cromosomas diferentes en el género Triticum, a saber, 2n = 14, 2n = 28, 2n = 42. El trigo blando es hexaploide con 2n = 42 y es derivado por Kihara, Sears de tres especies diploides, Triticum monococcum, Aegilops speltoides y Aegilops squarrosa (Fig. 11.12).

Por tanto, los alopoliploides pueden sintetizarse y clasificarse artificialmente. El algodón tetraploide (fig. 11.13) es otro ejemplo de alopolipbidos sintetizados artificialmente. El origen de algunas plantas con flores de especies alopoliploides se ha representado en la Tabla 11.4.

Los anfidiploides a veces surgen de formas distintas a la duplicación de los cromosomas somáticos. Las esporas diploides y, por lo tanto, los gametos diploides pueden aparecer cuando falla la meiosis y la unión de dos gametos diploides da lugar a tetraploides. Aunque la posibilidad de obtener tales plantas de esta manera parece ser relativamente pequeña.

(iii) Alopoliploides segmentarios:

En algunos alopolio y shyploides, los diferentes genomas que están presentes no son muy diferentes entre sí, es decir, tienen homología parcial entre sí (616,8282). En consecuencia, en esta poliploidía, los cromosomas de diferentes genomas se emparejan hasta cierto punto y se forman multivalentes. Esto significa que los segmentos de los cromosomas y no el cromosoma completo son homólogos.

Such allopolyploids are called segmental allopoly­ploids (Stebbins). These chromosomes which are partially homologous and not completely homologous with each other are sometimes also described as homologous chromosomes. It is also believed that most of the naturally occurring Polyploidy are neither true auto-Polyploidy nor true allopolyploids.

Soianum tubero­sum is the best example of segmental allopoly­ploid.

(iv) Auto-Allopolyploids:

When autopolyploidy is combined with allopolyploidy, autoallopoly­ploids are produced (AAAA6B). Polyploidy of this type are possible from hexaploid level upward as observed in Nicotiana tabacum and Soianum nigrum. Autoallopolyploids have importance in the evolution of certain plant species.

Note # 4. Induction of Polyploidy:

For induction of polyploidy two basic strate­gies are adopted:

(i) Prevention of the halving of the chromosome number at meiosis and

(ii) Sup­pression of chromosome separation at mitosis.

Both methods have yielded positive results. Under the influence of various agents the chro­mosomes may divide, but the daughter halves fail to separate and remain in the same cell.

By different external agents, especially treatment with narcotics and high or low temperatures, meiosis may be disturbed and the normal halving of the chromosome number does not occur. In this way unreduced gametes are formed. In auto-triploids this happens spontaneously, because meiosis is always irregular.

(a) Temperature treatment:

An important means to double the chromosome number is the treatment of ordinary vegetative cell or zygote by various external agents. One method is to expose the fertilized egg cell to a heat shock (40-45°C) at the time of its first division. A low but regular percentage of the seeds obtained in this way give rise to auto-tetraploids.

Polyploidy may be induced in plants by exposing their certain parts, such as vegetative buds and flower buds, to radiations of shorter wavelengths, ultraviolet rays. X-rays, gamma-rays. Irradiation increases the rate of cell division and also causes the multiplication of chromosome number (somatic doubling of chro­mosomes).

When the meristematic zones of a plant are injured, the cells at the points of injury grow rapidly and form a callus. Callus growth is enhanced by a chemical substance named coumarin which also brings about somatic dou­bling of chromosomes. Vegetative buds generally developing from callus tissue are Polyploidy in nature. From injured parts of tomato plants, it is possible to produce tetraploid plants.

(d) Regeneration in vitro:

Polyploidy is a common feature in the cells of cultured tissue in vitro. Some of the plants regenerated from the callus or suspension culture may be found to be Polyploidy. Polyploidy have been developed from callus cultures of Nicotiana, Datura, rice and several other species.

A number of chemicals are now known which induce poly­ploidy in plants. Important among them are colchicine, 8-hydroxyquinoline, nitrous oxide, chloral hydrate, some narcotics and alkaloids, veratin sulphate, acenaphthane, and gammexane (hexachlorocyclohexane). Colchicine (C22O6N) is the best chemical for this purpose.

Colchicine was first demonstrated to be a specific and efficient chemical in creating Polyploidy restitution nuclei by Eigsti and Dustin in 1955. Colchicine is obtained from the extract of seeds and corms of Colchicum autumnale, Colchicum luteum and Gloriosa superba of family Liliaceae.

Method of Application of Colchicine:

Colchicine treatment is done in one of the following ways:

The dry or soaked seeds are soaked in aqueous solution of colchicine of different strength in shallow container to facili­tate aeration (generally, solutions of 0.05 to 0.5% concentrations are used).Colchicine treatment is given for a definite period which is different for different seeds.

After the seeds are soaked in colchicine solution for a desired period, they are washed thoroughly in water and then sown. Treatment of dry seeds gives better result than soaked seeds in some cases.

ii. Seedling treatment:

Seedlings may be treated in young stage. During treatment, the shoot tips are dipped in 0.2% colchicine solution and root tips are covered with cotton soaked in water. The treatment may be given from 3 to 24 hours and in some cases the treatment should be repeated on 2nd and 3rd days.

iii. Treatment of growing buds of shoot:

In some cases, growing points are treated with 0.1 to 0.5% solution of colchicine which is applied with a brush or a dropper. Sometimes cotton soaked in the aqueous solution of colchicine is applied over the growing point of plant. The treatment is repeated once or twice daily for a few days. Alternatively, 0.2 to 0.5% colchicine solution is mixed with lanoline paste and is smeared on the shoot apex. This treatment may be repeated 2-3 times daily for a week.

C-mitosis or Stathmokinesis and C-tumour formation is so named because it was first observed with colchicine. It takes place through the breakdown of the spindle after the chromatids have separated at the end of metaphase, so that they lie within the same cell without subsequent cell plate formation.

When the tissue is allowed to recover, the chromosome number is doubled resulting in polyploidy. Prolonged treatment may lead to high degrees of polyploidy as observed with gammexane.

The C-mitotic activity is inversely proportional to its solubility in water in case of most chemicals. Colchicine is, however, an exception. It is highly soluble in water but even at very low concentra­tions (0.5 per cent) is capable of causing spindle inhibition and arresting metaphase.

As a result, a large number of metaphase can be obtained. C-tumour formation results in the formation of bead-like swellings in the root-tips. The cells, due to loss of polarity, result in disorganized division.

This effect may occur independent of C-mitosis though it usually accompanies the latter.

Gavauden divided C-mitotic chemicals into two groups:

(a) Those in which the thres­hold follows the physical property of the chemi­cal, e.g., solubility, showing that the effect depends on a physical action, and

(b) Those in which a large margin is observed between reac­tion threshold and water solubility, indicating involvement of chemical reactions.

An example is colchicine, in which one exchange of methoxy and aldehyde groups in the C rings, forms iso- colchicine. The latter does not have C-mitotic activity.

The process of chromo­some duplication without cell division is called endopolyploidy. In this process a cell with suc­cessive S phases without entering into divisional phase subjected to endomitosis. This resulted in polytene chromosome as found typically in the salivary gland of Drosophila as well as in the tapetum, endosperm and suspensor of many plants.

They arise due to repeated longitudinal spitting’s of chromatids and consequent non-sep­aration of split portions.

Note # 5. Effects of Polyploidy:

External properties mode of reproduction and Physiological changes in Polyploidy: With regard to external characters, auto-tetraploids are characterized by a certain degree of giganticism – stems, leaves, flowers and seeds having greater dimensions than in the original diploids. Moreover, stomatal size shows an increase.

These changes, which are often very striking and therefore, of great importance for the production of new types of ornamental plants, are primarily due to the fact that the cells are considerably larger in the tetraploids. In general, doubling of the chromosome number leads to an increase in the size of the various organs and in many cases, but certainly not always, to an increase in the size of the entire plant.

It should be stressed as well, that primarily the tetraploids are often weaker and more dishar­monious. Moreover, meiotic behaviour in poly­ploids, due to sudden increase in chromosome number leading to dis-balance in nucleocytoplasmic ratio, is very irregular at the initial stage.

The general outcome is the high gametic sterility. At the initial stage, polyploids often resort to apomictic type of reproduction without undergo­ing fertilization. In this way the problem of gametic imbalance leading to sterility is avoided at the formative stage.

Gradually, in evolution, through selective pressure, the nucleocytoplasmic balance is restored, regular segregation comes in and Polyploidy survive with fertile seeds. The tetraploids which ultimately have been derived from the primary tetraploids after a period of gene recombination and selection are thus stable and behave normally.

Chromosome doubling also has physiologi­cal consequences. Auto-Polyploidy often have a lower osmotic pressure, a retarded rate of cell division, and a longer vegetative period than the corresponding diploids. The lower osmotic pres­sure often leads to reduced frost hardiness, in several cases, differences in the contents of vita­mins and in the chemical composition of the cells have also been found.

The physiological effects also lead to the fact that the number of flowers that are embryo logically formed and developed are often lower in the tetraploids than in the original diploid mater­nal. In general, the Polyploidy are more resistant to temperatures and climatic stress than diploids.

Note # 6. Polyploidy Complex:

In many groups of plants, different types of Polyploidy exist together with their diploid pro­genitors. Diploids may develop auto-Polyploidy by the increase of the same genome. Mixing of genomes of two or more diploids may give rise to allopolyploids.

Closely related diploid species can produce segmental allopolyploids auto-allopolyploids may develop involving two or more genomes. By these means can arise the type of variation pattern designated by Babcock and Stebbins the Polyploidy complex. Such a complex constitutes a series of diploid forms with a great numbers of intermediate Polyploidy (Fig. 11.7).

The species of Crepis form a Polyploidy series having chromosome numbers 33, 44, 55, 77, 88, based on the haploid number x = 11.

There are seven diploid species — C. pleurocarpa, C. monticola, C. bakeri, C. occidental is, C. modocensis, C. atribarba, C. acuminata. Polyploidy species show in their external morphology various com­binations of characteristics of two or more diploid species. Intermediate Polyploidy species appear to be allopolyploids.

In a Polyploidy complex, the Polyploidy species can acquire greater ecological amplitude than diploid species which gives them a high degree of buffering against environmental changes over long periods of time. This lead to entirely different evolutionary patterns among the Polyploidy mem­bers as compared to the diploid representatives of any particular Polyploidy complex.

As the Polyploidy complex becomes older, diploid members become progressively more restricted in geo­graphic distribution and finally extinct. The Polyploidy members on the other hand, enlarge their gene pools and geographic distributions.

Note # 7. Role of Polyploidy:

Some of the important roles played by polyploidy are described below:

I. Role of Polyploidy in Plant Breeding:

When the techniques for artificial chromosome doubling became established, investigations on the origin of many of our economic plants were resumed. Many important crop plants like wheat, oat, sugarcane, cotton, tobacco as well as many fruits and vegetables are the Polyploidy of vari­ous degrees.

One of the important effects of polyploidy is the changes in the blooming season of the induced Polyploidy . As such, interspecific hybrids can be obtained of such species which otherwise remain isolated by seasonal isolation and different blooming season.

By artificial polyploidy induction, disease resistance and other desirable characters have been incorporated into some commercial crop plants. For example, Nicotiana tabacum is sus­ceptible to TMV whereas N. glutinosa appears to be resistant.

The two tobacco species when crossed, the hybrids were found to be resistant but totally sterile. When the chromosomes were doubled it was possible to secure a fertile Polyploidy resistant to the virus. Many Polyploidy are selected and culti­vated because of their larger size, vigour and ornamental values. Several varieties of apples, pears and grapes have produced giant fruits which are of much economic value.

ii. Role of Polyploidy in Evolution:

Polyploidy combined with interspecific hybridization provides a mechanism by which new species may arise in nature and play a role in evolution. Allopolyploidy can produce new species by combining new characters and stable in evolution. It has already been discussed under amphidiploidy how different types of new species may be evolved.

Among the inter­specific hybridization, the most important are Primula kewensis (n = 18) obtained by crossing P. floribunda (n = 9) and P. verticillata (n = 9), Digitalis mertqnensis (n = 56) obtained by crossing D. purpurea (n = 28) and D. ambigua (n = 28) and Spartina townsendii (n = 63) obtained from cross of S. stricta (n = 28) and S. alterniflora (n = 35).

The above observations have substantiated the importance of poly­ploidy in evolution.

Origin of some of the economically important plants like rice, wheat, cotton, tobacco is important in this aspect. The chromosome num­ber of rice (Oryza sativa) is 2n = 24. It is an example of typical secondary allopolyploids with basic chromosome number x = 5.

The present cultivated variety of rice is actually produced by hybridization followed by aneuploidy and euploidy. The origin of wheat, cotton, tobacco, etc. have been discussed earlier.

iii. Media of Conservation of Characters:

Polyploidy plays an important role in conserving the characters. A recessive mutation in order to be expressed in an autotetraploid, all four genes must be in recessive condition which is a time requiring process. Thus the characters in a Polyploidy plant could be conserved.

iv. Polyploidy and Geographical Distri­bution:

The Polyploidy plants can cope with diverse geographical areas than a diploid. Hence, the geographical distributions of Polyploidy plants are greater than diploids. Auto- Polyploidy cannot produce new species, but they can colonize a new environment easily. As allopolyploids contain different genomes, they can withstand different environmental condi­tion.

Both these power of colonization and coping with a diverse environment of the Polyploidy plants, help their wide geographical distribution.


Discusión

Inferring the origin of domesticated organisms can be complicated by extinction of wild progenitor populations, human-associated migration, polyploidy, and admixture with wild populations. In this study, we find that extant beer strains are polyploid and have an admixed origin between close relatives of European and Asian wine strains. Ale genomes, like lager genomes, carry relics of their parental genomes captured in a polyploid state as well as novel beer alleles from an extinct or undiscovered population. Loss of heterozygosity through mitotic exchange provided a means of strain diversification but has also potentially eroded precise inference of the timing and order of events giving rise to modern beer strains. Below, we discuss models and implications for an admixed, polyploid origin of beer strains.

Polyploidy is thought to mediate rapid evolution [36], and prior work showed that polyploidy is common in beer and baking strains [12,18,31]. We find that the Ale 1, Ale 2, and Beer/baking population all have a polyploid origin. Although not all strains had sufficient coverage for calling polyploidy, all those that did were either triploid or tetraploid. Chromosome level aneuploidy is also more common in strains within the Ale 1 (52%), Ale 2 (19%), and Beer/baking (52%) populations than in the nonbeer populations (5.1%). A notable consequence of both polyploidy and aneuploidy is that they can limit admixture with haploid or diploid strains due to low spore viability [34,37,38], thereby maintaining their brewing characteristics. Indeed, beer strains exhibit low sporulation efficiency and spore viability [12]. Both grape wine and particularly sake wine strains have also evolved more limited capacities to interbreed through low sporulation efficiencies [39,40].

Human-associated admixture is well documented in wine strains, which have been dispersed around the globe with the spread of viticulture [20,22,25,26]. However, admixture between close relatives of European grape wine and Asian rice wine populations presents a conundrum regarding where and how these populations became admixed. A crucial yet unresolved piece of information is where European wine strains were domesticated. The discovery of a Mediterranean oak population closely related to European wine strains suggests a European origin of wine strains [21]. An alternative model is that the Mediterranean oak population is a feral wine population and both the European wine and Mediterranean oak populations are nonnative. Analysis of a diverse collection of Asian strains suggested an East Asian origin of all domesticated S. cerevisiae strains, including European wine strains [14]. Domestic populations from solid and liquid state fermentations (bread, milk, distilled liquors, rice wines, and barley wines) were found related to wild populations from East Asia. In support of European wine and Mediterranean oak populations also originating in East Asia, these populations carry duplicated genes involved in maltose metabolism and grouped with fermented milk and other strains isolated from China. However, this model also has some uncertainty given the small number of Chinese isolates within the European wine group, the dispersion of European wine strains with viticulture, and the absence of samples from the Caucasus where grapes are thought to have been domesticated [4,41].

Considering the uncertainty of where European wine strains were domesticated, we put forth two hypotheses regarding the admixed origin of beer strains. First, European wine strains were domesticated in East Asia and admixed in situ with a population related to the Asia/sake group, which contains eight sake/rice wine strains, seven distillery strains, and seven bioethanol strains, mostly from Asia. Second, European wine strains were domesticated in Europe from a Mediterranean oak population, or perhaps in the Caucasus, and the admixed beer populations arose through East–West transfer of fermentation technology, including yeast by way of the Silk Route. Resolving these scenarios would be greatly facilitated by finding putative parental populations of diploid but not necessarily wild strains that carry alleles we find to be unique to the Ale 1, Ale 2, Beer/baking, and Lager groups. As yet, such populations have not been sampled or are extinct.

Even with a clear signature of a polyploid and admixed origin of beer strains, there are uncertainties regarding the founding strains and the order of events. The decay in linkage disequilibrium suggests that admixture occurred prior to polyploidy, and the distribution of beer-specific alleles suggests that admixture involved at least one uncharacterized population. However, polyploid genomes are often labile, and it is hard to know the extent to which mitotic recombination and gene conversion have altered genetic variation in the beer strains. In yeast, the rate of mitotic gene conversion and recombination has been estimated to be 1.3 × 10 −6 per cell division and 7 × 10 −6 per 120 kb, respectively [42,43], and both can lead to loss of heterozygosity. Converting to the size of a tetraploid genome (approximately 48 Mbp), we expect 0.0038 (using a median track length of 16.6 kb) conversion events and 0.0028 recombination events across the genome per cell division. Three lines of evidence support the role of these mitotic events in beer strains. First, many of the switches between the European and Asian alleles involved one or a small number of adjacent SNPs rather than long segments, indicative of gene conversion (S4 Table). Second, one strain (A.2565) shows clear loss of heterozygosity on multiple chromosomes, indicative of mitotic recombination (S4 Fig). Third, there is substantial genotype diversity within each of the beer populations (Fig 3). This would be expected to occur if loss of heterozygosity occurred during strain divergence but subsequent to the founding of each beer population.

Two other factors besides mitotic gene conversion and recombination must be considered in regards to diversity within the beer populations—outcrossing and de novo mutation. Outcrossing with strains outside of the beer population is unlikely because there is no evidence for this type of admixture in our analysis and admixture proportions from the Asian population is fairly constant at 37% to 47% across beer strains. However, it is worth noting that outcrossing of strains within or between different beer populations may not easily be detected. De novo mutations have undoubtedly occurred, but even using a reasonable estimate of 150 generations per year for brewing strains [12] and a per base mutation rate of 5 × 10 −10 [44], the beer lineage substitution rates yield divergence times of 2.0 × 10 4 (Ale 1), 1.3 × 10 4 (Ale 2), 1.1 × 10 4 (Beer/baking), and 9.2 × 10 3 (Lager) years. Therefore, a sizable fraction of beer-specific alleles was likely inherited from populations closely related to European wine and Asian wine populations rather than de novo mutations that accumulated subsequent to polyploidy. Regardless of the relative impact of mitotic recombination, gene conversion, outcrossing, and de novo mutation, beer strains have diversified from one another but have remained relatively distinct from other populations of S. cerevisiae [12,13].

In conclusion, beer strains are the polyploid descendants of strains related to but not identical to European grape wine and Asian rice wine strains. Therefore, similar to the multiple origins of domesticated plants, including barley [45] and rice [46,47], beer yeasts are the products of admixture between different domesticated populations and benefited from historical transfer of fermentation technology.


When do polyploidy and self-compatibility go hand in hand?

Many plant species form by polyploidization, or whole genome duplication, often accompanied by hybridization. But newly formed polyploids face a problem: the lack of compatible mates. We investigated when polyploidy might go hand in hand with self-compatibility, alleviating this problem.

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Polyploidy or whole genome duplication, often accompanied by hybridization, is a common speciation mode in flowering plants. But newly formed polyploids immediately face a problem – a lack of compatible mates of the same ploidy. If the new polyploids are obligately outcrossing due to genetic self-incompatibility, as many plants are, this problem is exacerbated. For these reasons, researchers have long hypothesized that self-compatibility, the ability to produce seeds by self-fertilization, should be more common in polyploids, as it would increase their chances of successful establishment. However, systematic analyses have found mixed evidence for such an association, with the exception of some plant families.

In our recent study in Heredity, PhD student Jörg Bachmann with colleagues at Stockholm University and SLU set out to test whether polyploidy could sometimes lead to instant self-compatibility in the mustard family. We suspected that such an association could be an effect of the particular molecular details of the genetic system for self-incompatibility. In the Brassicaceae, dominant alleles at the self-incompatibility locus (S-locus) can suppress the expression of recessive alleles in pollen. Presence of a dominant non-functional S-allele could thus lead to instant self-compatibility, especially in allopolyploids that form by hybridization and genome duplication (Novikova et al. 2017). In this way, polyploidy and self-compatibility could sometimes go hand in hand.

The widespread weed Shepherd’s Purse (Capsella bursa-pastoris) is an interesting species in which to investigate this scenario. This very common weedy species is an allotetraploid that formed by hybridization and polyploidization about 200-300 kya, and the closest extant relatives of its parental species come from the C. orientalis y C. grandiflora lineages, respectively (Douglas et al. 2015).

Schematic depiction of phylogenetic relationships among Capsella especies. C. bursa-pastoris is an allotetraploid with one subgenome derived from the self-compatible C. orientalis and the other subgenome from a progenitor ancestral to C. grandiflora y C. rubella. The width of the line indicates larger or smaller effective population sizes (not drawn to scale).

Porque C. orientalis is self-compatible, we hypothesized that if its S-allele was dominant, self-compatibility could have been instant upon the formation of C. bursa-pastoris. Simply put, a non-functional but dominant S-allele from C. orientalis could repress the expression of a functional allele inherited from the other progenitor, resulting in instant self-compatibility. In the mustard family such dominance relationships among S-alleles are common and often mediated by small RNAs.

To test this hypothesis we sequenced the entire S-locus in both subgenomes of C. bursa-pastoris and searched for small RNA-based candidate dominance modifiers in these sequences. We found a shared loss-of-function mutation between C. bursa-pastoris y C. orientalis a SCR, a key gene for self-incompatibility, indicating that the S-allele from C. orientalis was likely ancestrally non-functional in C. bursa-pastoris. los S-allele inherited from C. orientalis further expressed a candidate sRNA-based dominance modifier that shows sequence conservation over 20 million years. Together, these findings suggest that a non-functional S-allele inherited from C. orientalis dominantly suppressed the S-allele inherited from the other progenitor. This suggests that self-compatibility might have been immediate upon formation of the tetraploid Shepherd’s Purse, helping establishment of the new species.

Schematic showing the C. orientalis-derived subgenome (top) expressing an S-linked sRNA (mirS3) that targets the other subgenome (bottom).

In our paper we also show empirically that such instant self-compatibility is possible in Capsella. This was in fact one piece of evidence that we did not originally set out to collect. Rather, as part of a different study, Jörg unexpectedly obtained tetraploid self-compatible offspring from F1 hybrids of C. orientalis y C. grandiflora. We then screened the F1 hybrids and found evidence for somatic doubling involving flowering branches. The fact that we found tetraploid self-compatible offspring demonstrates that instant self-compatibility upon allopolyploidization is possible, but the outcome would of course depend on the specific combination of S-alleles and their respective dominance relationships.

Interestingly, there are other cases described in the literature of allotetraploids that have formed this way – one classic example being Primula kewensis which formed after a wide cross between Primula verticillata y Primula floribunda (Newton and Pellew 1929). Si C. bursa-pastoris originally formed through somatic doubling after wide hybridization is still unclear, but based on our findings we suggest that this pathway to polyploidy should at least be considered.


Expresiones de gratitud

I thank the Pellman laboratory for generous donation of plasmids J. Ono for assistance with strain construction D. Lo, A. Kuzmin, W. Li and T. Hinder for laboratory assistance. I particularly thank S. Otto for her encouragement, discussions and comments on the manuscript. Funding was provided by the National Science and Engineering Research Council of Canada, a Killam Trusts Predoctoral Fellowship, and a Faculty of Science graduate fellowship from the University of British Columbia.


Class 12 Biology Chapter 5 Principles of Inheritance and Variation

Genetics is the study of heredity and variation principles and mechanisms. The �ther of Genetics&apos is Gregor Johann Mendel.

Heredity: The genetic legacy passed down by our biological parents is referred to as heredity. It occurs when a trait is passed on from generation to generation.

Genética: Genetics is a branch of biology concerned with the study of chromosomes, genetic differences, and heredity in living organisms.

Inheritance: Characters are passed down from parent to progeny by inheritance, which is the basis of heredity.

Gene: The basic physical unit of inheritance is the gene. Genes are passed down from parents to offspring and include the information needed to determine traits.

Variation: The degree to which progeny differ from their parents is referred to as variation. Variation is caused by crossing over, recombination, mutation, and environmental effects on the expression of genes present on chromosomes. 

Mendel’s Law of Inheritance[2]

Gregor Mendel, an Austrian monk, was a pioneer in the field of heredity research. Traits and characteristics are passed on from generation to generation. Mendel was the first to accurately predict how traits are passed on from generation to generation. 

  • Mendel proposed the law of inheritance in living organisms after seven years of hybridization studies on the garden pea (Pisum sativum). 
  • He took 14 true-breeding pea plants with seven distinct characters, each of which has two opposing traits. 

Fig 1: Contrasting traits studied by Mendel in Pea plant

  • He used all available strategies to avoid cross-pollination by unwanted pollen grains. He analysed the outcome with the help of mathematics and statistics.
  • For artificial hybridization and cross-pollination, Mendel used true-breeding pea lines. True breeding lines are those that have stable trait inheritance and self-pollinate continuously.
  • The pollen transfer and emasculation (removal of the anther) experiments are both part of the hybridization process (pollination).

Monohybrid Cross (Inheritance of one gene)[3]

Mendel crossed two types of pea plants, tall and dwarf, and collected all of the seeds that resulted. He grew all of the seeds from the F1 generation, the first hybrid generation, to build plants. He discovered that all of the plants are tall. Another pair of traits yielded a similar result.

Mendel discovered that some of the F2 plants are dwarf as well after self-pollinating the F1 plants. Tall plants account for 3/4 of the total, while dwarf plants account for 1/4.

  • An alphabetical symbol is used to represent each gene, with a capital letter (TT) for genes expressed in the F1 generation and a small letter (tt) for other genes.
  • Mendel also proposed that the allelic pair of genes for height in tall and dwarf varieties is homozygous in true-breeding (TT or tt). The phenotype is tall or dwarf, and the genotype is TT, Tt, or tt.
  • Alleles that show opposing traits are found in heterozygous hybrids (Tt).
  • The monohybrid ratio of F2 hybrids is 3:1 (phenotypic) and 1:2:1. (genotypic).

Fig 2: Diagrammatic representation of Monohybrid cross

Test Cross: The method of determining the genotype of a plant that exhibits a dominant trait involves crossing the given plant with a recessive homozygote. Here are two points to consider:

  • The parent plant was homozygote for the dominant trait if only the dominant trait is present in the offspring&aposs phenotype.
  • If the offspring have both phenotypes, the parent plant was heterozygote for the dominant trait.

Laws of Inheritance[4]

Based on observations of monohybrid cross, Mendel proposed two law of inheritance,

1.Law of dominance

One of the alleles in a heterozygote is dominant and manifests itself in the phenotype, e.g. We get all tall plants with the genotype Tt in the offspring when we cross homozygous tall (TT) and dwarf (tt) plants, meaning that tallness is a dominant trait over dwarfness.

2.Law of segregation

Alleles do not mix in the F2 generation, and both characters are recovered during gamete formation. During gamete formation, traits detach (separate) from one another and transfer to different gametes. Individuals that are homozygous develop similar gametes, while heterozygous individuals produce a number of gametes with different characteristics.

Dominancia incompleta

  • When a dominant allele is not completely dominant over a recessive allele, incomplete dominance occurs, and the F1 hybrid formed is intermediate between the two parents.
  • The snapdragon (Mirabilis jalapa) comes in two types of pure breeding plants: red-flowered and white-flowered. Pink flowers are formed in F1 plants created by crossing the two. The F2 generation has one red, two pink, and one white while selfing. The pink bloom is caused by incomplete domination.

Fig 5: Incomplete Dominance

Co-Dominance

  • It&aposs the coexistence of two alleles that don&apost have a dominant-recessive relationship but are both present in the organism.
  • In humans, gene I controls ABO blood grouping. The gene has three alleles: IA, IB, and I. IA, IB, and I are the three alleles that are dominant over the others.
  • Sugar polymers protrude from the surface of red blood cells&apos plasma membranes, and the type of sugar is regulated by a gene.
  • Both IA and IB demonstrate their characters&apos segregation when they are present together due to co-dominance.

Dihybrid Cross (Inheritance of two genes)[5]

A dihybrid cross is a breeding experiment between two animals that are identical hybrids for two traits. A dihybrid cross, on the other hand, is a cross between two animals that are heterozygous for two distinct traits. Individuals that are homozygous for a specific trait make up this sort of trait. These characteristics are determined by genes, which are DNA segments.

  • Each phenotype is expressed by a separate pair of alleles borne by the parents in a dihybrid cross.
  • One parent carries the dominant allele, and the other carries the recessive allele.
  • As a result of the crosses, the F1 generation&aposs offspring are all heterozygous for specific traits.

Law of independent assortment

The rule notes that the segregation of one pair of characters is independent of the segregation of the other pair of characters when two pairs of traits are combined in a hybrid. Two new combinations, round green & wrinkled yellow, are developed in Dihybrid crosses due to separate assortments of traits for seed form, wrinkled, and seed colour, yellow and green.

A combination sequence of three yellow: one green, with three round: one wrinkled, yields the 9:3:3:1 ratio. The following is a representation of the derivation: 3 Wrinkled: 1 Round 3 Yellow: 1 Green = 9 Round, Yellow 3 Wrinkled, Yellow 3 Round, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1


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