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S2018_Lecture09_Reading - Biología

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Introducción a la diversidad de bacterias y arqueas

Quizás las bacterias puedan tentativamente considerarse experimentos bioquímicos; debido a su tamaño relativamente pequeño y rápido crecimiento, las variaciones deben surgir con mucha más frecuencia que en formas de vida más diferenciadas, y además pueden permitirse ocupar posiciones más precarias en la economía natural que los organismos más grandes con necesidades más exigentes.

Marjory Stephenson, en Metabolismo bacteriano, (1930)

Procariotas son organismos unicelulares que no tienen un núcleo unido a la membrana ni otros orgánulos unidos a la membrana lipídica. Están compuestos por dos grupos de organismos filogenéticamente distintos: Bacteria y Arqueas. En los últimos años, el término procariota ha caído en desgracia para muchos microbiólogos. La razón es que, si bien las bacterias y las arqueas comparten muchas características morfológicas, representan dominios evolutivamente distintos de la vida. La siguiente figura muestra un árbol filogenético simple con los tres dominios principales de la vida: Bacteria, Archaea y Eukarya. Esto significa que el uso del término procariota no debe usarse con la intención de agrupar las bacterias y arqueas sobre la base de una historia evolutiva compartida. Sin embargo, es conveniente utilizar el término "procariota" al describir los grupos de organismos que comparten las características morfológicas comunes (es decir, sin núcleo) y es probable que algunos de sus instructores lo hagan. Cuando escuche o use el término "procariota", por lo tanto, asegúrese de que no está siendo usado o implica que las bacterias y las arqueas son parte del mismo grupo filogenético. Más bien asegúrese de que el uso del término "procariota" se limite a describir las características físicas comunes de estos dos grupos microbianos.

Figura 1. Aunque las bacterias y las arqueas se describen como procariotas, se han colocado en dominios separados de la vida. Se cree que un antepasado de las arqueas modernas dio origen a Eukarya, el tercer dominio de la vida. Se muestran filos arqueales y bacterianos; la relación evolutiva exacta entre estos phyla todavía está abierta a debate.

Aunque las bacterias y las arqueas comparten muchos atributos morfológicos, estructurales y metabólicos, existen numerosas diferencias entre los organismos de estos dos clados. Las diferencias más notables se encuentran en la estructura química y la composición de los lípidos de la membrana, la composición química de la pared celular y la composición de la maquinaria de procesamiento de información (por ejemplo, replicación, reparación del ADN y transcripción).

Diversidad de bacterias y arqueas

Las bacterias y arqueas estaban en la Tierra mucho antes de que apareciera la vida multicelular. Son ubicuos y tienen actividades metabólicas muy diversas. Esta diversidad permite que diferentes especies dentro de los clados habiten en todas las superficies imaginables donde hay suficiente humedad. Por ejemplo, algunas estimaciones sugieren que en el cuerpo humano típico, las células bacterianas superan en número a las células del cuerpo humano en aproximadamente diez a uno. De hecho, las bacterias y las arqueas comprenden la mayoría de los seres vivos en todos los ecosistemas. Ciertas especies de bacterias y arqueas pueden prosperar en entornos que son inhóspitos para la mayoría de las demás formas de vida. Las bacterias y arqueas, junto con los eucariotas microbianos, también son fundamentales para el reciclaje de nutrientes esencial para la creación de nuevas biomoléculas. También impulsan la evolución de nuevos ecosistemas (naturales o artificiales).

Los primeros habitantes de la Tierra

Se cree que la Tierra y su luna tienen alrededor de 4.540 millones de años. Esta estimación se basa en la evidencia de la datación radiométrica del material de meteoritos, junto con otro material de sustrato de la Tierra y la Luna. La Tierra primitiva tenía una atmósfera muy diferente (contenía menos oxígeno molecular) de la actual y estaba sujeta a una fuerte radiación; así, los primeros organismos habrían florecido en áreas donde estaban más protegidos, como en las profundidades del océano o debajo de la superficie de la Tierra. Durante este período de tiempo, la fuerte actividad volcánica fue común en la Tierra, por lo que es probable que estos primeros organismos se adaptaran a temperaturas muy altas. La Tierra primitiva también fue bombardeada con radiación mutagénica del sol. Por tanto, los primeros organismos debían poder soportar todas estas duras condiciones.

Entonces, ¿cuándo y dónde empezó la vida? ¿Cuáles eran las condiciones en la Tierra cuando comenzó la vida? Que hizo LUCA (el último antepasado común universal), ¿el predecesor de las bacterias y arqueas? Si bien no sabemos exactamente cuándo y cómo surgió la vida y cómo se veía cuando lo hizo, tenemos una serie de hipótesis basadas en varios datos biológicos y geológicos que describimos brevemente a continuación.

La atmósfera antigua

La evidencia indica que durante los primeros dos mil millones de años de existencia de la Tierra, la atmósfera fue anóxico, lo que significa que no había oxígeno molecular. Por lo tanto, solo aquellos organismos que pueden crecer sin oxígeno:anaeróbico organismos — pudieron vivir. Los organismos autótrofos que convierten la energía solar en energía química se denominan fotótrofos, y aparecieron dentro de mil millones de años de la formación de la Tierra. Luego, cianobacterias, también conocidas como algas verdiazules, evolucionaron a partir de estos simples fotótrofos mil millones de años después. Las cianobacterias comenzaron a oxigenar la atmósfera. El aumento de oxígeno atmosférico permitió el desarrollo de O más eficiente2-utilizando vías catabólicas. También abrió la tierra a una mayor colonización, porque algunos O2 se convierte en O3 (ozono), y el ozono absorbe eficazmente la luz ultravioleta que de otro modo causaría mutaciones letales en el ADN. En última instancia, el aumento de O2 las concentraciones permitieron la evolución de otras formas de vida.

Nota:

La evolución de bacterias y arqueas:

¿Cómo responden los científicos a las preguntas sobre la evolución de las bacterias y las arqueas? A diferencia de los animales, los artefactos en el registro fósil de bacterias y arqueas ofrecen muy poca información. Los fósiles de bacterias y arqueas antiguas parecen pequeñas burbujas en la roca. Algunos científicos recurren a la genética comparativa que, como su nombre indica, es un dominio de la biología que hace comparaciones cuantitativas de la información genética entre dos o más especies. Un supuesto fundamental en el campo de la genética comparada es que cuanto más recientemente hayan divergido dos especies, más similar será su información genética. Por el contrario, las especies que divergieron hace mucho tiempo tendrán más genes que sean diferentes. Por lo tanto, comparar secuencias genéticas entre organismos puede arrojar luz sobre sus relaciones evolutivas y permitir a los científicos crear modelos de cómo podría haber sido la composición genética de los antepasados ​​de los organismos comparados.

Científicos del Instituto de Astrobiología de la NASA y del Laboratorio Europeo de Biología Molecular colaboraron para analizar la evolución molecular de 32 proteínas específicas comunes a 72 especies de bacterias. El modelo que derivaron de sus datos indica que tres grupos importantes de bacterias: Actinobacteria, Deinococcus, y cianobacterias (que los autores llaman Terrabacterias) —Fueron probablemente los primeros en colonizar la tierra. Organismos del género Deinococcus son bacterias que tienden a ser muy resistentes a las radiaciones ionizantes. Las cianobacterias son fotosintetizadores, mientras que las actinobacterias son un grupo de bacterias muy comunes que incluyen especies importantes en la descomposición de desechos orgánicos.

Las líneas de tiempo de la divergencia de especies sugieren que las bacterias (miembros del dominio Bacteria) se separaron de las especies ancestrales comunes hace entre 2.5 y 3.2 mil millones de años, mientras que las arqueas divergieron antes: entre 3.1 y 4.1 mil millones de años. Eukarya se separó de la línea arcaica más tarde. Además, había bacterias capaces de crecer en el entorno anóxico que existía antes del advenimiento de las cianobacterias (hace unos 2.600 millones de años). Estas bacterias debían ser resistentes al secado y poseer compuestos que protegieran al organismo de la radiación. Se ha propuesto que la aparición de cianobacterias con su capacidad para realizar la fotosíntesis y producir oxígeno fue un evento clave en la evolución de la vida en la Tierra.

Esteras microbianas

Las esteras microbianas (grandes biopelículas) pueden ser representativas de la estructura visible más antigua formada por la vida en la Tierra; hay evidencia fósil de su presencia a partir de hace unos 3.500 millones de años. A estera microbiana es una lámina de microbios de varias capas compuesta principalmente por bacterias, pero que también puede incluir arqueas. Las esteras microbianas tienen unos pocos centímetros de grosor y normalmente crecen en la interfaz entre dos materiales, principalmente en superficies húmedas. Los organismos en una estera microbiana se mantienen unidos por una sustancia pegajosa similar a un pegamento que secretan, formando una matriz extracelular. Las especies dentro de la estera llevan a cabo diferentes actividades metabólicas dependiendo de su entorno. Como resultado, se han identificado tapetes microbianos que tienen diferentes texturas y colores que reflejan la composición del tapete y las actividades metabólicas realizadas por los microorganismos que componen el tapete.

Las primeras esteras microbianas probablemente recolectaron energía a través de reacciones redox (discutidas en otra parte) de los químicos que se encuentran cerca de los respiraderos hidrotermales. A respiradero hidrotermal es una rotura o fisura en la superficie de la Tierra que libera agua calentada geotérmicamente. Con la evolución de la fotosíntesis hace unos 3.000 millones de años, algunos organismos de las esteras microbianas empezaron a utilizar una fuente de energía más disponible, la luz solar, mientras que otros dependían de los productos químicos de los respiraderos hidrotermales para obtener energía y alimentos.

Figura 2. (a) Esta alfombra microbiana, de aproximadamente un metro de diámetro, crece sobre un respiradero hidrotermal en el Océano Pacífico en una región conocida como el "Anillo de Fuego del Pacífico". Las chimeneas, como la que indica la flecha, permiten que los gases escapen. (b) En esta micrografía, las bacterias dentro de una estera se visualizan usando microscopía de fluorescencia. (crédito a: modificación del trabajo del Dr. Bob Embley, NOAA PMEL, científico jefe; crédito b: modificación del trabajo de Ricardo Murga, Rodney Donlan, CDC; datos de barra de escala de Matt Russell)

Estromatolitos

A estromatolito es una estructura sedimentaria que se forma cuando los minerales se precipitan fuera del agua debido a la actividad metabólica de los organismos en una estera microbiana. Los estromatolitos forman rocas estratificadas hechas de carbonato o silicato. Aunque la mayoría de los estromatolitos son artefactos del pasado, hay lugares en la Tierra donde todavía se están formando estromatolitos. Por ejemplo, se han encontrado estromatolitos en crecimiento en el Parque Estatal del Desierto Anza-Borrego en el condado de San Diego, California.

Figura 3. (a) Estos estromatolitos vivientes se encuentran en Shark Bay, Australia. (b) Estos estromatolitos fosilizados, que se encuentran en el Parque Nacional Glacier, Montana, tienen casi 1.500 millones de años. (crédito a: Robert Young; crédito b: P. Carrara, NPS).

Las bacterias y las arqueas son adaptables: vida en ambientes moderados y extremos

Algunos organismos han desarrollado estrategias que les permiten sobrevivir a duras condiciones. Las bacterias y arqueas prosperan en una amplia gama de entornos: algunas crecen en condiciones que nos parecerían muy normales, mientras que otras pueden prosperar y crecer en condiciones que matarían a una planta o un animal. Casi todas las bacterias y arqueas tienen alguna forma de pared celular, una estructura protectora que les permite sobrevivir tanto en condiciones hiperosmóticas como hipoosmóticas. Algunas bacterias del suelo pueden formar endosporas que resisten el calor y la sequía, lo que permite que el organismo sobreviva hasta que se repitan condiciones más favorables. Estas adaptaciones, junto con otras, permiten que las bacterias sean las formas de vida más abundantes en todos los ecosistemas terrestres y acuáticos.

Algunas bacterias y arqueas están adaptadas para crecer en condiciones extremas y se denominan extremófilos, que significa "amantes de los extremos". Se han encontrado extremófilos en todo tipo de ambientes, como en las profundidades de los océanos y la tierra; en aguas termales, el Ártico y la Antártida; en lugares muy secos; en entornos químicos agresivos; y en entornos de alta radiación, solo por mencionar algunos. Estos organismos ayudan a comprender mejor la diversidad de la vida y abren la posibilidad de encontrar especies microbianas que puedan conducir al descubrimiento de nuevos fármacos terapéuticos o tener aplicaciones industriales. Debido a que tienen adaptaciones especializadas que les permiten vivir en condiciones extremas, muchos extremófilos no pueden sobrevivir en ambientes moderados. Hay muchos grupos diferentes de extremófilos. Se clasifican en función de las condiciones en las que crecen mejor, y varios hábitats son extremos de múltiples formas. Por ejemplo, un lago de soda es salado y alcalino, por lo que los organismos que viven en un lago de soda deben ser a la vez alcalófilos y halófilos. Otros extremófilos, como radiorresistente organismos, no prefieren un ambiente extremo (en este caso, uno con altos niveles de radiación) sino que se han adaptado para sobrevivir en él.

Tabla 1. Esta tabla enumera algunos extremófilos y sus condiciones preferidas.

Tipo extremófiloCondiciones para un crecimiento óptimo
AcidófilospH 3 o menos
AlcalófilospH 9 o superior
TermófilosTemperatura de 60 a 80 ° C (140 a 176 ° F)
HipertermófilosTemperatura de 80-122 ° C (176-250 ° F)
PsicrófilosTemperatura de -15 ° C (5 ° F) o menos
HalófilosConcentración de sal de al menos 0,2 M
OsmófilosAlta concentración de azúcar

Figura 4. Deinococcus radiodurans, visualizado en esta micrografía electrónica de transmisión de color falso, es una bacteria que puede tolerar dosis muy altas de radiación ionizante. Ha desarrollado mecanismos de reparación del ADN que le permiten reconstruir su cromosoma incluso si se ha roto en cientos de pedazos por la radiación o el calor. (crédito: modificación del trabajo de Michael Daly; datos de barra de escala de Matt Russell)

Notas al pie

1. Battistuzzi, FU, Feijao, A y Hedges, SB. Una escala de tiempo genómica de la evolución de los procariotas: conocimientos sobre el origen de la metanogénesis, la fototrofia y la colonización de la tierra. BioMed Central: Biología evolutiva 4 (2004): 44, doi: 10.1186 / 1471-2148-4-44.

Estructura celular de bacterias y arqueas.

En esta sección, discutiremos las características estructurales básicas tanto de las bacterias como de las arqueas. Existen muchas similitudes estructurales, morfológicas y fisiológicas entre las bacterias y las arqueas. Como se discutió en la sección anterior, estos microbios habitan muchos nichos ecológicos y llevan a cabo una gran diversidad de procesos bioquímicos y metabólicos. Tanto las bacterias como las arqueas carecen de un núcleo unido a la membrana y de orgánulos unidos a la membrana, que son características de los eucariotas.

Si bien las bacterias y las arqueas son dominios separados, morfológicamente comparten una serie de características estructurales. Como resultado, se enfrentan a problemas similares, como el transporte de nutrientes al interior de la célula, la eliminación de material de desecho de la célula y la necesidad de responder a los rápidos cambios ambientales locales. En esta sección, nos centraremos en cómo su estructura celular común les permite prosperar en varios entornos y, al mismo tiempo, les impone restricciones. Una de las mayores limitaciones está relacionada con el tamaño de la celda.

Aunque las bacterias y las arqueas tienen una variedad de formas, las tres formas más comunes son las siguientes: cocos (esféricos), bacilos (en forma de varilla) y spirilli (en forma de espiral) (figura siguiente). Tanto las bacterias como las arqueas son generalmente pequeñas en comparación con los eucariotas típicos. Por ejemplo, la mayoría de las bacterias tienden a tener un diámetro del orden de 0,2 a 1,0 µm (micrómetros) y de 1 a 10 µm de longitud. Sin embargo, existen excepciones. Epulopiscium fishelsoni es una bacteria en forma de bacilo que suele tener 80 µm de diámetro y 200-600 µm de largo. Thiomargarita namibiensis es una bacteria esférica de entre 100 y 750 µm de diámetro y visible a simple vista. A modo de comparación, un neutrófilo humano típico tiene aproximadamente 50 µm de diámetro.

Figura 1. Esta figura muestra las tres formas más comunes de bacterias y arqueas: (a) cocos (esféricos), (b) bacilos (en forma de varilla) y (c) espirilos (en forma de espiral).

Una pregunta de pensamiento:

Una pregunta que me viene a la mente es ¿por qué las bacterias y las arqueas suelen ser tan pequeñas? ¿Cuáles son las limitaciones que los mantienen microscópicos? ¿Cómo podrían bacterias como Epulopiscium fishelsoni y Thiomargarita namibiensis superar estas limitaciones? Piense en posibles explicaciones o hipótesis que puedan responder a estas preguntas. Exploraremos y desarrollaremos una comprensión de estas preguntas con más detalle a continuación y en clase.

La célula bacteriana y arquea: estructuras comunes

Introducción a la estructura celular básica

Las bacterias y las arqueas son organismos unicelulares, que carecen de estructuras internas unidas a la membrana que están desconectadas de la membrana plasmática, una membrana de fosfolípidos que define el límite entre el interior y el exterior de la célula. En las bacterias y las arqueas, la membrana citoplasmática también contiene todas las reacciones unidas a la membrana, incluidas las relacionadas con la cadena de transporte de electrones, la ATP sintasa y la fotosíntesis. Por definición, estas células carecen de núcleo. En cambio, su material genético se encuentra en un área autodefinida de la célula llamada nucleoide. El cromosoma bacteriano y arqueal es a menudo una molécula de ADN de doble hebra circular, cerrada covalentemente y simple. Sin embargo, algunas bacterias tienen cromosomas lineales, y algunas bacterias y arqueas tienen más de un cromosoma o pequeños elementos de replicación circular no esenciales del ADN llamados plásmidos. Además del nucleoide, la siguiente característica común es el citoplasma (o citosol), la región "acuosa" gelatinosa que abarca la parte interna de la célula. El citoplasma es donde ocurren las reacciones solubles (no asociadas a la membrana) y contiene los ribosomas, el complejo proteína-ARN donde se sintetizan las proteínas. Finalmente, muchas bacterias y arqueas también tienen paredes celulares, la característica estructural rígida que rodea la membrana plasmática y que ayuda a brindar protección y restringir la forma celular. Debería aprender a crear un esquema simple de una célula bacteriana o arquea general de memoria.

Figura 2. Se muestran las características de una célula procariota típica.

Restricciones en la célula bacteriana y arquea.

Una característica común, casi universal, de las bacterias y arqueas es que son pequeñas, microscópicas para ser exactos. Incluso los dos ejemplos dados como excepciones, Epulopiscium fishelsoni y Thiomargarita namibiensis, aún enfrentan las limitaciones básicas que enfrentan todas las bacterias y arqueas; simplemente encontraron estrategias únicas en torno al problema. Entonces, ¿cuál es la mayor restricción cuando se trata de lidiar con el tamaño de las bacterias y las arqueas? Piense en lo que debe hacer la célula para sobrevivir.

Algunos requisitos básicos

Entonces, ¿qué tienen que hacer las células para sobrevivir? Necesitan transformar la energía en una forma utilizable.Esto implica producir ATP, mantener una membrana energizada y mantener la NAD productiva.+/ NADH2 ratios. Las células también necesitan poder sintetizar las macromoléculas apropiadas (proteínas, lípidos, polisacáridos, etc.) y otros componentes estructurales celulares. Para hacer esto, necesitan ser capaces de producir el núcleo, precursores clave de moléculas más complejas, o obtenerlos del medio ambiente.

Difusión y su importancia para las bacterias y arqueas.

El movimiento por difusión es pasivo y desciende por el gradiente de concentración. Para que los compuestos se muevan del exterior al interior de la célula, el compuesto debe poder cruzar la bicapa de fosfolípidos. Si la concentración de una sustancia es más baja dentro de la célula que en el exterior y tiene propiedades químicas que le permiten moverse a través de la membrana celular, ese compuesto tenderá energéticamente a entrar en la célula. Si bien la historia "real" es un poco más compleja y se discutirá con más detalle más adelante, la difusión es uno de los mecanismos que utilizan las bacterias y arqueas para ayudar en el transporte de metabolitos.

La difusión también se puede utilizar para eliminar algunos materiales de desecho. A medida que los productos de desecho se acumulan dentro de la célula, su concentración aumenta en comparación con la del ambiente exterior y el producto de desecho puede salir de la célula. El movimiento dentro de la célula funciona de la misma manera: los compuestos se moverán hacia abajo en su gradiente de concentración, lejos de donde se sintetizan a lugares donde su concentración es baja y, por lo tanto, pueden ser necesarios. La difusión es un proceso aleatorio: la capacidad de dos compuestos o reactivos diferentes para que las reacciones químicas interactúen se convierte en un encuentro de azar. Por lo tanto, en espacios pequeños y confinados, las interacciones o colisiones aleatorias pueden ocurrir con más frecuencia que en espacios grandes.

La capacidad de difusión de un compuesto depende de la viscosidad del disolvente. Por ejemplo, es mucho más fácil para usted moverse en el aire que en el agua (piense en moverse bajo el agua en una piscina). Asimismo, es más fácil nadar en una piscina de agua que en una piscina llena de mantequilla de maní. Si pone una gota de colorante para alimentos en un vaso de agua, se difunde rápidamente hasta que todo el vaso cambia de color. Ahora, ¿qué crees que pasaría si pones esa misma gota de colorante en un vaso de jarabe de maíz (muy viscoso y pegajoso)? El vaso de jarabe de maíz tardará mucho más en cambiar de color.

La relevancia de estos ejemplos es notar que el citoplasma tiende a ser muy viscoso. Contiene muchas proteínas, metabolitos, moléculas pequeñas, etc. y tiene una viscosidad más parecida al jarabe de maíz que al agua. Por lo tanto, la difusión en las células es más lenta y más limitada de lo que esperaba originalmente. Por lo tanto, si las células dependen únicamente de la difusión para mover los compuestos, ¿qué crees que sucede con la eficiencia de estos procesos a medida que las células aumentan de tamaño y sus volúmenes internos se hacen más grandes? ¿Existe un problema potencial para crecer que esté relacionado con el proceso de difusión?

Entonces, ¿cómo se hacen más grandes las células?

Como probablemente concluyó de la discusión anterior, con las células que dependen de la difusión para mover cosas alrededor de la célula, como bacterias y arqueas, el tamaño sí importa. Entonces, ¿cómo supones? Epulopiscium fishelsoni y Thiomargarita namibiensis se hizo tan grande? Eche un vistazo a estos enlaces y vea cómo se ven estas bacterias morfológica y estructuralmente: Epulopiscium fishelsoni y Thiomargarita namibiensis.

De acuerdo con lo que acabamos de discutir, para que las células se agranden, es decir, para que aumente su volumen, el transporte intracelular debe independizarse de alguna manera de la difusión. Uno de los grandes avances evolutivos fue la capacidad de las células (células eucariotas) para transportar compuestos y materiales de forma intracelular, independientemente de la difusión. La compartimentación también proporcionó una forma de localizar procesos en orgánulos más pequeños, lo que superó otro problema causado por el gran tamaño. La compartimentación y los complejos sistemas de transporte intracelular han permitido que las células eucariotas se vuelvan muy grandes en comparación con las células bacterianas y arqueales de difusión limitada. Discutiremos soluciones específicas a estos desafíos en las siguientes secciones.

Membranas

Las membranas plasmáticas encierran y definen los límites entre el interior y el exterior de las células. Por lo general, se componen de bicapas dinámicas de fosfolípidos en las que también se han incrustado varias otras moléculas y proteínas solubles en lípidos. Estas bicapas son asimétricas: la hoja externa es diferente a la hoja interna en la composición de lípidos y en las proteínas y carbohidratos que se muestran en el interior o el exterior de la célula. Varios factores influyen en la fluidez, la permeabilidad y otras propiedades físicas de la membrana. Estos incluyen la temperatura, la configuración de las colas de ácidos grasos (algunas retorcidas por dobles enlaces), la presencia de esteroles (es decir, colesterol) incrustados en la membrana y la naturaleza en mosaico de las proteínas incrustadas dentro de ella. La membrana celular tiene selectividad; sólo permite el paso de algunas sustancias y excluye otras. Además, la membrana plasmática debe, en algunos casos, ser lo suficientemente flexible para permitir que ciertas células, como las amebas, cambien de forma y dirección a medida que se mueven por el medio ambiente, cazando organismos unicelulares más pequeños.

Membranas celulares

Un subobjetivo en nuestro desafío de diseño de "construir una celda" es crear un límite que separe el "interior" de la celda del entorno "exterior". Este límite debe cumplir múltiples funciones que incluyen:

  1. Actúa como una barrera al impedir que algunos compuestos entren y salgan de la célula.
  2. Ser selectivamente permeable para transportar compuestos específicos dentro y fuera de la célula.
  3. Recibe, detecta y transmite señales del entorno al interior de la célula.
  4. Proyecta el "yo" a los demás comunicando identidad a otras células cercanas.

Figura 1. El diámetro de un globo típico es de 25 cm y el grosor del plástico del globo de alrededor de 0,25 mm. Esta es una diferencia de 1000X. Una célula eucariota típica tendrá un diámetro celular de aproximadamente 50 µm y un espesor de membrana celular de 5 nm. Esta es una diferencia de 10,000X.

Nota: posible discusión

La relación del grosor de la membrana en comparación con el tamaño de una célula eucariota promedio es mucho mayor en comparación con la de un globo estirado con aire. Pensar que el límite entre vida y no vida es tan pequeño y aparentemente frágil, más que un globo, sugiere que estructuralmente la membrana debe ser relativamente estable. Analice por qué las membranas celulares son estables. Deberá extraer de la información que ya hemos cubierto en esta clase.

Modelo de mosaico fluido

La existencia de la membrana plasmática se identificó en la década de 1890 y sus componentes químicos se identificaron en 1915. Los principales componentes identificados en ese momento eran los lípidos y las proteínas. El primer modelo ampliamente aceptado de la estructura de la membrana plasmática fue propuesto en 1935 por Hugh Davson y James Danielli; se basó en la apariencia de la membrana plasmática en "vía de ferrocarril" en las primeras micrografías electrónicas. Teorizaron que la estructura de la membrana plasmática se asemeja a un sándwich, siendo la proteína análoga al pan y los lípidos análogos al relleno. En la década de 1950, los avances en microscopía, en particular la microscopía electrónica de transmisión (TEM), permitieron a los investigadores ver que el núcleo de la membrana plasmática consistía en una capa doble, en lugar de una sola. Un nuevo modelo que explica mejor tanto las observaciones microscópicas como la función de esa membrana plasmática fue propuesto por S.J. Singer y Garth L. Nicolson en 1972.

La explicación propuesta por Singer y Nicolson se llama la Modelo de mosaico fluido. El modelo ha evolucionado un poco con el tiempo, pero aún así explica mejor la estructura y las funciones de la membrana plasmática tal como las entendemos ahora. El modelo de mosaico fluido describe la estructura de la membrana plasmática como un mosaico de componentes, incluidos fosfolípidos, colesterol, proteínas y carbohidratos, que le da a la membrana un carácter fluido. Las membranas de plasma varían de 5 a 10 nm de espesor. A modo de comparación, los glóbulos rojos humanos, visibles mediante microscopía óptica, tienen aproximadamente 8 µm de ancho, o aproximadamente 1000 veces más ancho que una membrana plasmática.

Figura 2. El modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática describe la membrana plasmática como una combinación fluida de fosfolípidos, colesterol y proteínas. Los carbohidratos unidos a los lípidos (glicolípidos) y a las proteínas (glicoproteínas) se extienden desde la superficie exterior de la membrana.

Los componentes principales de una membrana plasmática son los lípidos (fosfolípidos y colesterol), proteínas y carbohidratos. Las proporciones de proteínas, lípidos y carbohidratos en la membrana plasmática varían según el organismo y el tipo de célula, pero para una célula humana típica, las proteínas representan aproximadamente el 50 por ciento de la composición en masa, los lípidos (de todos los tipos) representan aproximadamente el 40 por ciento. de la composición en masa, y los carbohidratos representan el 10 por ciento restante de la composición en masa. Sin embargo, la concentración de proteínas y lípidos varía con las diferentes membranas celulares. Por ejemplo, la mielina, una excrecencia de la membrana de células especializadas, aísla los axones de los nervios periféricos, contiene solo un 18 por ciento de proteínas y un 76 por ciento de lípidos. La membrana interna mitocondrial contiene un 76 por ciento de proteínas y solo un 24 por ciento de lípidos. La membrana plasmática de los glóbulos rojos humanos es un 30 por ciento de lípidos. Los carbohidratos están presentes solo en la superficie exterior de la membrana plasmática y se adhieren a las proteínas, formando glucoproteínas, oa los lípidos, formando glicolípidos.

Fosfolípidos

Fosfolípidos son componentes principales de la membrana celular, la capa más externa de las células. Al igual que las grasas, están compuestas por cadenas de ácidos grasos unidas a un grupo de cabeza polar. Específicamente, hay dos colas de ácidos grasos y un grupo fosfato como grupo de cabeza polar. El fosfolípido es un anfipático molécula, lo que significa que tiene una parte hidrofóbica y una parte hidrofílica. Las cadenas de ácidos grasos son hidrófobas y no pueden interactuar con el agua, mientras que el grupo de cabeza que contiene fosfato es hidrófilo e interactúa con el agua.

Nota

Asegúrese de observar en la Figura 3 que el grupo fosfato tiene un grupo R unido a uno de los átomos de oxígeno. R es una variable comúnmente utilizada en este tipo de diagramas para indicar que algún otro átomo o molécula está unido en esa posición. Esa parte de la molécula puede ser diferente en diferentes fosfolípidos, e impartirá una química diferente a toda la molécula. Sin embargo, por el momento, usted es responsable de poder reconocer este tipo de molécula (sin importar cuál sea el grupo R) debido a los elementos centrales comunes: la columna vertebral de glicerol, el grupo fosfato y las dos colas de hidrocarburos.

figura 3. Un fosfolípido es una molécula con dos ácidos grasos y un grupo fosfato modificado unido a una columna vertebral de glicerol. El fosfato puede modificarse mediante la adición de grupos químicos cargados o polares. Varios grupos R químicos pueden modificar el fosfato. Aquí se muestran colina, serina y etanolamina. Estos se unen al grupo fosfato en la posición marcada R a través de sus grupos hidroxilo.
Atribución: Marc T. Facciotti (trabajo propio)

Se forma una bicapa de fosfolípidos como la estructura básica de la membrana celular. Las colas de ácidos grasos de los fosfolípidos miran hacia adentro, lejos del agua, mientras que el grupo fosfato mira hacia afuera, formando puentes de hidrógeno con el agua. Los fosfolípidos son responsables de la naturaleza dinámica de la membrana plasmática.

Figura 4. En presencia de agua, algunos fosfolípidos se organizarán espontáneamente en una micela. Los lípidos estarán dispuestos de manera que sus grupos polares estarán en el exterior de la micela y las colas no polares estarán en el interior. También se puede formar una bicapa lipídica, una hoja de dos capas de solo unos pocos nanómetros de espesor. La bicapa lipídica consta de dos capas de fosfolípidos organizados de manera que todas las colas hidrófobas se alinean una al lado de la otra en el centro de la bicapa y están rodeadas por los grupos de cabezas hidrófilas.
Fuente: Creado por Erin Easlon (trabajo propio)

Nota: posible discusión

Arriba dice que si tomara algunos fosfolípidos puros y los dejara caer en agua, algunos si se formaran espontáneamente (por sí solos) en micelas. Esto suena mucho a algo que podría describirse con una historia de energía. Regrese a la rúbrica de la historia de la energía e intente comenzar a crear una historia de la energía para este proceso; espero que los pasos que involucran la descripción de la energía sean difíciles en este punto (volveremos a eso más adelante), pero debería poder hacer al menos los primeros tres pasos. Pueden criticar de manera constructiva (cortésmente) el trabajo de los demás para crear una historia optimizada.

Nota: posible discusión

Tenga en cuenta que el fosfolípido representado anteriormente tiene un grupo R unido al grupo fosfato. Recuerde que esta designación es genérica; estos pueden ser diferentes de los grupos R en los aminoácidos. ¿Cuál podría ser un beneficio / propósito de "funcionalizar" o "decorar" diferentes lípidos con diferentes grupos R? Piense en los requisitos funcionales de las membranas estipulados anteriormente.

Proteínas de membrana

Las proteínas constituyen el segundo componente principal de las membranas plasmáticas. Proteínas integrales de membrana están, como sugiere su nombre, completamente integrados en la estructura de la membrana, y sus regiones hidrófobas que atraviesan la membrana interactúan con la región hidrófoba de la bicapa de fosfolípidos. Las proteínas integrales de membrana de un solo paso suelen tener un segmento transmembrana hidrófobo que consta de 20 a 25 aminoácidos. Algunos abarcan solo una parte de la membrana, asociándose con una sola capa, mientras que otros se extienden de un lado a otro de la membrana y quedan expuestos en ambos lados. Este tipo de proteína tiene una región o regiones hidrófilas y una o varias regiones ligeramente hidrófobas. Esta disposición de regiones de la proteína tiende a orientar la proteína junto a los fosfolípidos, con la región hidrófoba de la proteína adyacente a las colas de los fosfolípidos y la región o regiones hidrófilas de la proteína sobresaliendo de la membrana y en contacto con el citosol o Fluido extracelular.

Proteínas periféricas se encuentran en las superficies exteriores o interiores de las membranas; y asociado débil o temporalmente con las membranas. Pueden interactuar con proteínas integrales de la membrana o simplemente interactuar débilmente con los fosfolípidos dentro de la membrana.

Figura 5. Las proteínas de membranas integrales pueden tener una o más hélices α (cilindros rosas) que atraviesan la membrana (ejemplos 1 y 2), o pueden tener β-hojas (rectángulos azules) que atraviesan la membrana (ejemplo 3). (crédito: "Foobar" / Wikimedia Commons)

Carbohidratos

Los carbohidratos son el tercer componente principal de las membranas plasmáticas. Siempre se encuentran en la superficie exterior de las células y se unen a proteínas (formando glicoproteínas) o a lípidos (formando glicolípidos). Estas cadenas de carbohidratos pueden constar de 2 a 60 unidades de monosacáridos y pueden ser lineales o ramificadas. Junto con las proteínas periféricas, los carbohidratos forman sitios especializados en la superficie celular que permiten que las células se reconozcan entre sí (uno de los requisitos funcionales básicos señalados anteriormente en "membranas celulares").

Fluidez de la membrana

La característica de mosaico de la membrana, descrita en el modelo de mosaico fluido, ayuda a ilustrar su naturaleza. Las proteínas y los lípidos integrales existen en la membrana como moléculas separadas y "flotan" en la membrana, moviéndose un poco entre sí. Sin embargo, la membrana no es como un globo, ya que puede expandirse y contraerse dramáticamente; más bien, es bastante rígido y puede reventar si se penetra o si una celda absorbe demasiada agua. Sin embargo, debido a su naturaleza de mosaico, una aguja muy fina puede penetrar fácilmente una membrana plasmática sin hacer que estalle, y la membrana fluirá y se sellará automáticamente cuando se extraiga la aguja.

Las características de mosaico de la membrana explican en parte, pero no toda, su fluidez. Hay otros dos factores que ayudan a mantener esta característica de fluido. Un factor es la naturaleza de los propios fosfolípidos. En su forma saturada, los ácidos grasos en las colas de fosfolípidos están saturados con átomos de hidrógeno. No hay dobles enlaces entre átomos de carbono adyacentes. Esto da como resultado colas que son relativamente rectas. Por el contrario, los ácidos grasos insaturados no tienen un complemento completo de átomos de hidrógeno en sus colas de ácidos grasos y, por lo tanto, contienen algunos enlaces dobles entre átomos de carbono adyacentes; un doble enlace da como resultado un doblez en la cadena de carbonos de aproximadamente 30 grados.

Figura 6. Cualquier membrana celular dada estará compuesta por una combinación de fosfolípidos saturados e insaturados. La proporción de los dos influirá en la permeabilidad y fluidez de la membrana. Una membrana compuesta de lípidos completamente saturados será densa y menos fluida, y una membrana compuesta de lípidos completamente insaturados será muy suelta y muy fluida.

Nota: posible discusión

Se pueden encontrar organismos viviendo en condiciones extremas de temperatura. Tanto en frío extremo como en calor extremo. ¿Qué tipos de diferencias esperaría ver en la composición de lípidos de los organismos que viven en estos extremos?

Los ácidos grasos saturados, con colas rectas, se comprimen al disminuir las temperaturas y se presionarán entre sí, formando una membrana densa y bastante rígida. Cuando los ácidos grasos insaturados se comprimen, las colas "retorcidas" se separan con el codo de las moléculas de fosfolípidos adyacentes, manteniendo algo de espacio entre las moléculas de fosfolípidos. Este "espacio para los codos" ayuda a mantener la fluidez en la membrana a temperaturas a las que las membranas con altas concentraciones de colas de ácidos grasos saturados se "congelarían" o solidificarían. La relativa fluidez de la membrana es particularmente importante en un ambiente frío. Muchos organismos (los peces son un ejemplo) son capaces de adaptarse a ambientes fríos cambiando la proporción de ácidos grasos insaturados en sus membranas en respuesta al descenso de la temperatura.

Colesterol

Los animales tienen un componente de membrana adicional que ayuda a mantener la fluidez. El colesterol, que se encuentra junto a los fosfolípidos en la membrana, tiende a amortiguar los efectos de la temperatura en la membrana. Por lo tanto, este lípido funciona como un "tampón de fluidez", evitando que las temperaturas más bajas inhiban la fluidez y evitando que las temperaturas elevadas aumenten demasiado la fluidez. Por tanto, el colesterol amplía, en ambas direcciones, el intervalo de temperatura en el que la membrana es adecuadamente fluida y, en consecuencia, funcional. El colesterol también tiene otras funciones, como organizar grupos de proteínas transmembrana en balsas de lípidos.

Figura 7. El colesterol encaja entre los grupos fosfolípidos dentro de la membrana.

Revisión de los componentes de la membrana.

Membranas arqueales

Una diferencia importante entre las arqueas y los eucariotas o las bacterias es la composición de lípidos de las membranas de las arqueas.A diferencia de los eucariotas y las bacterias, las membranas de las arqueas no están formadas por ácidos grasos unidos a una columna vertebral de glicerol. En cambio, los lípidos polares consisten en cadenas de isoprenoides (moléculas derivadas del isopreno lipídico de cinco carbonos) de 20 a 40 carbonos de longitud. Estas cadenas, que suelen estar saturadas, están unidas por éter se une a los carbonos de glicerol en las posiciones 2 y 3 en la columna vertebral de glicerol, en lugar de los más familiares ester enlace encontrado en bacterias y eucariotas. Los grupos de cabeza polar difieren según el género o especie de Archaea y consisten en mezclas de grupos glico (principalmente disacáridos) y / o grupos fosfo principalmente de fosfoglicerol, fosfoserina, fosfoetanolamina o fosfoinositol. La estabilidad inherente y las características únicas de los lípidos de las arqueas los han convertido en un biomarcador útil para las arqueas en muestras ambientales, aunque ahora se utilizan con mayor frecuencia enfoques basados ​​en marcadores genéticos.

Una segunda diferencia entre las membranas bacterianas y arqueales que se asocia con algunos arqueas es la presencia de membranas monocapa, como se muestra a continuación. Observe que la cadena de isoprenoides está unida a las cadenas principales de glicerol en ambos extremos, formando una sola molécula que consta de dos grupos de cabeza polares unidos a través de dos cadenas de isoprenoides.

Figura 8. La superficie exterior de la membrana plasmática de arqueas no es idéntica a la superficie interior de la misma membrana.

Figura 9. Comparaciones de diferentes tipos de lípidos arqueales y lípidos bacterianos / eucariotas

Nota: posible discusión

En muchos casos, aunque no en todos, las arqueas son relativamente abundantes en ambientes que representan extremos para la vida (por ejemplo, alta temperatura, alta sal). ¿Qué posible ventaja podrían aportar las membranas monocapa?

Los componentes y funciones de la membrana plasmática.
ComponenteLocalización
FosfolípidoTejido principal de la membrana
ColesterolEntre los fosfolípidos y entre las dos capas de fosfolípidos de las células animales.
Proteínas integrales (por ejemplo, integrinas)Incrustado dentro de la (s) capa (s) de fosfolípidos; puede o no penetrar a través de ambas capas
Proteínas periféricasEn la superficie interior o exterior de la bicapa de fosfolípidos; no incrustado dentro de los fosfolípidos
Carbohidratos (componentes de glicoproteínas y glicolípidos)Generalmente unido a proteínas en la capa exterior de la membrana.

Transporte a través de la membrana


Problema y subproblemas de desafío de diseño

Problema general: La membrana celular debe actuar simultáneamente como una barrera entre "IN" y "OUT" y controlar específicamente cuales sustancias entran y salen de la célula y con qué rapidez y eficacia lo hacen.

Subproblemas: Las propiedades químicas de las moléculas que deben entrar y salir de la célula son muy variables. Algunos subproblemas asociados con esto son: (a) Las moléculas grandes y pequeñas o conjuntos de moléculas deben poder atravesar la membrana. (b) Tanto las sustancias hidrófobas como las hidrófilas deben tener acceso al transporte. (c) Las sustancias deben poder atravesar la membrana con y contra gradientes de concentración. (d) Algunas moléculas tienen un aspecto muy similar (por ejemplo, Na+ y K+) pero los mecanismos de transporte aún deben poder distinguir entre ellos.

Perspectiva de la historia de la energía

El transporte a través de una membrana se puede considerar desde la perspectiva de una historia energética; después de todo, es un proceso. Por ejemplo, al comienzo del proceso, una sustancia X genérica puede estar dentro o fuera de la célula. Al final del proceso, la sustancia estará en el lado opuesto al que comenzó.

p.ej. X(en) ---> X(fuera),

donde dentro y fuera se refieren al interior de la celda y al exterior de la celda, respectivamente.

Al principio, la materia del sistema puede ser una colección muy complicada de moléculas dentro y fuera de la célula, pero con una molécula de X más dentro de la célula que fuera. Al final, hay una molécula más de X en el exterior de la célula y una menos en el interior. La energía en el sistema al principio se almacena en gran parte en las estructuras moleculares y sus movimientos y en los desequilibrios de concentración eléctricos y químicos a través de la membrana celular. El transporte de X fuera de la célula no cambiará significativamente las energías de las estructuras moleculares, pero cambiará la energía asociada con el desequilibrio de concentración o carga a través de la membrana. Es decir, el transporte, como todas las demás reacciones, será exergónico o endergónico. Finalmente, será necesario describir algún mecanismo o conjuntos de mecanismos de transporte.


Permeabilidad selectiva

Una de las grandes maravillas de la membrana celular es su capacidad para regular la concentración de sustancias dentro de la célula. Estas sustancias incluyen: iones como Ca2+, N / A+, K+y Cl; nutrientes que incluyen azúcares, ácidos grasos y aminoácidos; y productos de desecho, particularmente dióxido de carbono (CO2), que debe salir de la celda.

La estructura bicapa lipídica de la membrana proporciona el primer nivel de control. Los fosfolípidos están muy empaquetados y la membrana tiene un interior hidrófobo. Esta estructura por sí sola crea lo que se conoce como selectivamente permeable barrera, que solo permite que las sustancias que cumplan ciertos criterios físicos pasen a través de ella. En el caso de la membrana celular, solo los materiales apolares relativamente pequeños pueden moverse a través de la bicapa lipídica a velocidades biológicamente relevantes (recuerde, las colas lipídicas de la membrana son apolares).

Permeabilidad selectiva de la membrana celular se refiere a su capacidad para diferenciar entre diferentes tipos de moléculas, permitiendo solo el paso de algunas moléculas y bloqueando otras. Parte de esta propiedad selectiva proviene de las velocidades de difusión intrínsecas de diferentes moléculas a través de una membrana. Un segundo factor que afecta las velocidades relativas de movimiento de varias sustancias a través de una membrana biológica es la actividad de varios transportadores de membrana basados ​​en proteínas, tanto pasivos como activos, que se discutirán con más detalle en las secciones siguientes. Primero, asumimos la noción de tasas intrínsecas de difusión a través de la membrana.

Permeabilidad relativa

El hecho de que diferentes sustancias puedan atravesar una membrana biológica a diferentes velocidades debería ser relativamente intuitivo. Existen diferencias en la composición del mosaico de las membranas en biología y diferencias en los tamaños, la flexibilidad y las propiedades químicas de las moléculas, por lo que es lógico que las tasas de permeabilidad varíen. Es un paisaje complicado. La permeabilidad de una sustancia a través de una membrana biológica se puede medir experimentalmente y la velocidad de movimiento a través de una membrana se puede informar en lo que se conoce como coeficientes de permeabilidad de la membrana.

Coeficientes de permeabilidad de la membrana

A continuación, se representa una variedad de compuestos con respecto a sus coeficientes de permeabilidad de la membrana (MPC) medidos frente a una aproximación bioquímica simple de una membrana biológica real. El coeficiente de permeabilidad informado para este sistema es la velocidad a la que se produce la difusión simple a través de una membrana y se informa en unidades de centímetros por segundo (cm / s). El coeficiente de permeabilidad es proporcional al coeficiente de partición e inversamente proporcional al espesor de la membrana.

Es importante que pueda leer e interpretar el siguiente diagrama. Cuanto mayor sea el coeficiente, más permeable será la membrana al soluto. Por ejemplo, el ácido hexanoico es muy permeable, un MPC de 0,9; El ácido acético, el agua y el etanol tienen MPC entre 0.01 y 0.001, y son menos permeables que el ácido hexanoico. Donde los iones, como el sodio (Na+), tiene un MPC de 10-12, y atraviesan la membrana a un ritmo comparativamente lento.

Figura 1. Diagrama del coeficiente de permeabilidad de la membrana. El diagrama se tomó de BioWiki y se puede encontrar en http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Permeability.

Si bien hay ciertas tendencias o propiedades químicas que pueden asociarse aproximadamente con diferentes permeabilidades de compuestos (las cosas pequeñas pasan "rápido", las cosas grandes "lentamente", las cosas sin carga, etc.), advertimos contra la generalización excesiva. Los determinantes moleculares de la permeabilidad de la membrana son complicados e involucran numerosos factores que incluyen: la composición específica de la membrana, temperatura, composición iónica, hidratación; las propiedades químicas del soluto; las posibles interacciones químicas entre el soluto en solución y en la membrana; las propiedades dieléctricas de los materiales; y las compensaciones energéticas asociadas con el movimiento de sustancias dentro y fuera de varios entornos. Entonces, en esta clase, en lugar de intentar aplicar "reglas" y tratar de desarrollar demasiados "cortes" arbitrarios, nos esforzaremos por desarrollar un sentido general de algunas propiedades que pueden influir en la permeabilidad y dejar la asignación de permeabilidad absoluta a tasas informadas experimentalmente. Además, también intentaremos minimizar el uso de vocabulario que depende de un marco de referencia. Por ejemplo, decir que el compuesto A se difunde "rápidamente" o "lentamente" a través de una bicapa solo significa algo si los términos "rápidamente" o "lentamente" se definen numéricamente o se entiende el contexto biológico.

Energética del transporte

Todas las sustancias que se mueven a través de la membrana lo hacen mediante uno de dos métodos generales, que se clasifican en función de si el proceso de transporte es exergónico o endergónico. Transporte pasivo es el movimiento exergónico de sustancias a través de la membrana. A diferencia de, transporte activo es el movimiento endergónico de sustancias a través de la membrana que se acopla a una reacción exergónica.

Transporte pasivo

Transporte pasivo no requiere que la célula gaste energía. En el transporte pasivo, las sustancias se mueven de un área de mayor concentración a un área de menor concentración, por su gradiente de concentración . Dependiendo de la naturaleza química de la sustancia, diferentes procesos pueden estar asociados con el transporte pasivo.

Difusión

Difusión es un proceso de transporte pasivo. Una sola sustancia tiende a moverse de un área de alta concentración a un área de baja concentración hasta que la concentración es igual en un espacio. Está familiarizado con la difusión de sustancias a través del aire. Por ejemplo, piense en alguien que abre una botella de amoníaco en una habitación llena de gente. El gas amoniaco se encuentra en su concentración más alta en la botella; su concentración más baja se encuentra en los bordes de la habitación. El vapor de amoníaco se difundirá o se esparcirá fuera de la botella; gradualmente, más y más personas olerán el amoníaco a medida que se esparce. Los materiales se mueven dentro del citosol de la célula por difusión y ciertos materiales se mueven a través de la membrana plasmática por difusión.

Figura 2. La difusión a través de una membrana permeable mueve una sustancia desde un área de alta concentración (líquido extracelular, en este caso) hacia su gradiente de concentración (hacia el citoplasma). Cada sustancia separada en un medio, como el líquido extracelular, tiene su propio gradiente de concentración, independiente de los gradientes de concentración de otros materiales. Además, cada sustancia se difundirá de acuerdo con ese gradiente. Dentro de un sistema, habrá diferentes tasas de difusión de las diferentes sustancias en el medio (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)
Factores que afectan la difusión

Si no están restringidas, las moléculas se moverán y explorarán el espacio al azar a una velocidad que depende de su tamaño, su forma, su entorno y su energía térmica. Este tipo de movimiento subyace al movimiento difusivo de las moléculas a través del medio en el que se encuentren. La ausencia de un gradiente de concentración no significa que este movimiento se detenga, solo que puede no haber neto movimiento del número de moléculas de un área a otra, una condición conocida como equilibrio dinámico.

Los factores que influyen en la difusión incluyen:

  • Extensión del gradiente de concentración: cuanto mayor sea la diferencia de concentración, más rápida será la difusión. Cuanto más se acerca al equilibrio la distribución del material, más lenta se vuelve la velocidad de difusión.
  • Forma, tamaño y masa de las moléculas que se difunden: Las moléculas grandes y pesadas se mueven más lentamente; por lo tanto, se difunden más lentamente. Lo contrario suele ser cierto para las moléculas más pequeñas y ligeras.
  • Temperatura: Las temperaturas más altas aumentan la energía y por lo tanto el movimiento de las moléculas, aumentando la velocidad de difusión. Las temperaturas más bajas disminuyen la energía de las moléculas, disminuyendo así la velocidad de difusión.
  • Densidad del disolvente: a medida que aumenta la densidad de un disolvente, la velocidad de difusión disminuye. Las moléculas se ralentizan porque tienen más dificultades para atravesar el medio más denso. Si el medio es menos denso, las tasas de difusión aumentan. Dado que las células utilizan principalmente la difusión para mover materiales dentro del citoplasma, cualquier aumento en la densidad del citoplasma disminuirá la velocidad a la que los materiales se mueven en el citoplasma.
  • Solubilidad: como se mencionó anteriormente, los materiales no polares o solubles en lípidos atraviesan las membranas plasmáticas con mayor facilidad que los materiales polares, lo que permite una velocidad de difusión más rápida.
  • Superficie y grosor de la membrana plasmática: el aumento de la superficie aumenta la velocidad de difusión, mientras que una membrana más gruesa la reduce.
  • Distancia recorrida: cuanto mayor es la distancia que debe recorrer una sustancia, más lenta es la velocidad de difusión. Esto impone una limitación superior al tamaño de la celda. Una célula grande y esférica morirá porque los nutrientes o los desechos no pueden alcanzar o salir del centro de la célula, respectivamente. Por lo tanto, las células deben ser de tamaño pequeño, como en el caso de muchos procariotas, o aplanadas, como ocurre con muchos eucariotas unicelulares.

Transporte facilitado

En transporte facilitado, también llamada difusión facilitada, los materiales se difunden a través de la membrana plasmática con la ayuda de proteínas de membrana. Existe un gradiente de concentración que permite que estos materiales se difundan dentro o fuera de la célula sin gastar energía celular. En el caso de que los materiales sean iones o moléculas polares (compuestos que son repelidos por las partes hidrófobas de la membrana celular), las proteínas de transporte facilitado ayudan a proteger estos materiales de la fuerza repulsiva de la membrana, lo que les permite difundirse en la célula.

Nota: posible discusión

Compare y contraste la difusión pasiva y la difusión facilitada.

Canales

Las proteínas integrales involucradas en el transporte facilitado se denominan colectivamente como proteínas de transporte, y funcionan como canales para el material o portadores. En ambos casos, son proteínas transmembrana. Las diferentes proteínas de canal tienen diferentes propiedades de transporte. Algunos han evolucionado para tener una especificidad muy alta por la sustancia que se transporta, mientras que otros transportan una variedad de moléculas que comparten algunas características comunes. El "pasillo" interior de proteínas de canal han evolucionado para proporcionar una barrera de baja energía para el transporte de sustancias a través de la membrana a través de la disposición complementaria de los grupos funcionales de aminoácidos (tanto de la columna vertebral como de las cadenas laterales). El paso a través del canal permite que los compuestos polares eviten la capa central apolar de la membrana plasmática que, de otro modo, ralentizaría o impediría su entrada en la célula. Si bien en cualquier momento una cantidad significativa de agua atraviesa la membrana tanto hacia adentro como hacia afuera, la velocidad de transporte de las moléculas de agua individuales puede no ser lo suficientemente rápida para adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes. Para tales casos, la naturaleza ha desarrollado una clase especial de proteínas de membrana llamadas acuaporinas que permiten que el agua pase a través de la membrana a una velocidad muy alta.

figura 3. El transporte facilitado hace que las sustancias desciendan por sus gradientes de concentración. Pueden atravesar la membrana plasmática con la ayuda de las proteínas del canal. (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

Las proteínas del canal están abiertas en todo momento o están "cerradas". Este último controla la apertura del canal. Varios mecanismos pueden estar involucrados en el mecanismo de activación. Por ejemplo, la unión de un ión específico o una pequeña molécula a la proteína del canal puede desencadenar la apertura. Los cambios en la "tensión" local de la membrana o los cambios en el voltaje a través de la membrana también pueden ser desencadenantes para abrir o cerrar un canal.

Diferentes organismos y tejidos en especies multicelulares expresan diferentes conjuntos de proteínas de canal en sus membranas dependiendo de los entornos en los que viven o de la función especializada que desempeñan en un organismo. Esto proporciona a cada tipo de célula un perfil de permeabilidad de membrana único que se desarrolla para complementar sus "necesidades" (nótese el antropomorfismo). Por ejemplo, en algunos tejidos, los iones de sodio y cloruro pasan libremente a través de canales abiertos, mientras que en otros tejidos se debe abrir una puerta para permitir el paso. Esto ocurre en el riñón, donde ambas formas de canales se encuentran en diferentes partes de los túbulos renales. Las células involucradas en la transmisión de impulsos eléctricos, como las células nerviosas y musculares, tienen canales abiertos para el sodio, potasio y calcio en sus membranas. La apertura y cierre de estos canales cambia las concentraciones relativas en los lados opuestos de la membrana de estos iones, lo que resulta en un cambio en el potencial eléctrico a través de la membrana que conduce a la propagación del mensaje en el caso de las células nerviosas o en la contracción muscular en el caso de las células musculares. .

Proteínas portadoras

Otro tipo de proteína incrustada en la membrana plasmática es una proteína transportadora. Esta proteína, con el nombre adecuado, se une a una sustancia y, al hacerlo, desencadena un cambio de su propia forma, moviendo la molécula unida desde el exterior de la célula hacia su interior; dependiendo del gradiente, el material puede moverse en la dirección opuesta. Las proteínas portadoras son típicamente específicas para una sola sustancia. Esta selectividad se suma a la selectividad general de la membrana plasmática. El mecanismo de función a escala molecular de estas proteínas sigue siendo poco conocido.

Figura 4. Algunas sustancias pueden descender por su gradiente de concentración a través de la membrana plasmática con la ayuda de proteínas transportadoras. Las proteínas transportadoras cambian de forma a medida que mueven moléculas a través de la membrana. (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

La proteína transportadora juega un papel importante en la función de los riñones. La glucosa, el agua, las sales, los iones y los aminoácidos que necesita el cuerpo se filtran en una parte del riñón. Este filtrado, que incluye glucosa, luego se reabsorbe en otra parte del riñón con la ayuda de proteínas transportadoras. Debido a que solo hay un número finito de proteínas transportadoras de glucosa, si hay más glucosa presente en el filtrado de la que las proteínas pueden manejar, el exceso no se reabsorbe y se excreta del cuerpo en la orina. En un individuo diabético, esto se describe como "derramar glucosa en la orina". Un grupo diferente de proteínas transportadoras llamadas proteínas transportadoras de glucosa, o GLUT, están involucradas en el transporte de glucosa y otros azúcares hexosa a través de las membranas plasmáticas dentro del cuerpo.

Las proteínas transportadoras y de canal transportan material a diferentes velocidades. Las proteínas de canal se transportan mucho más rápidamente que las proteínas transportadoras.Las proteínas de canal facilitan la difusión a una velocidad de decenas de millones de moléculas por segundo, mientras que las proteínas transportadoras funcionan a una velocidad de mil a un millón de moléculas por segundo.

Transporte activo

Transporte activo Los mecanismos requieren el uso de la energía celular, generalmente en forma de trifosfato de adenosina (ATP). Si una sustancia debe entrar en la célula contra su gradiente de concentración, es decir, si la concentración de la sustancia dentro de la célula es mayor que su concentración en el líquido extracelular (y viceversa), la célula debe usar energía para mover la sustancia. Algunos mecanismos de transporte activo mueven materiales de pequeño peso molecular, como los iones, a través de la membrana. Otros mecanismos transportan moléculas mucho más grandes.

Moviéndose contra un gradiente

Para mover sustancias contra una concentración o gradiente electroquímico, la celda debe usar energía. Esta energía se obtiene del ATP generado a través del metabolismo celular. Mecanismos de transporte activos, denominados colectivamente zapatillas, trabajan contra gradientes electroquímicos. Pequeñas sustancias pasan constantemente a través de las membranas plasmáticas. El transporte activo mantiene las concentraciones de iones y otras sustancias que necesitan las células vivas frente a estos movimientos pasivos. Gran parte del suministro de energía metabólica de una célula se puede gastar en el mantenimiento de estos procesos. (La mayor parte de la energía metabólica de un glóbulo rojo se utiliza para mantener el desequilibrio entre los niveles de sodio y potasio exterior e interior que requiere la célula). Debido a que los mecanismos de transporte activo dependen del metabolismo de la célula para obtener energía, son sensibles a muchos venenos metabólicos que interfieren con el suministro de ATP.

Existen dos mecanismos para el transporte de material de pequeño peso molecular y moléculas pequeñas. Transporte activo primario mueve iones a través de una membrana y crea una diferencia de carga a través de esa membrana, que depende directamente del ATP. Transporte activo secundario describe el movimiento de material que se debe al gradiente electroquímico establecido por el transporte activo primario que no requiere ATP directamente.

Proteínas portadoras para transporte activo

Una adaptación importante de la membrana para el transporte activo es la presencia de proteínas transportadoras específicas o bombas para facilitar el movimiento: existen tres tipos de estas proteínas o transportadores. A uniportador lleva un ion o molécula específicos. A simportador lleva dos iones o moléculas diferentes, ambos en la misma dirección. Un antiportador también lleva dos iones o moléculas diferentes, pero en diferentes direcciones. Todos estos transportadores también pueden transportar moléculas orgánicas pequeñas no cargadas como la glucosa. Estos tres tipos de proteínas transportadoras también se encuentran en difusión facilitada, pero no requieren ATP para funcionar en ese proceso. Algunos ejemplos de bombas para transporte activo son Na+-K+ ATPasa, que transporta iones de sodio y potasio, y H+-K+ ATPasa, que transporta iones de hidrógeno y potasio. Ambas son proteínas transportadoras antiportadoras. Otras dos proteínas transportadoras son Ca2+ATPasa y H+ ATPasa, que transporta solo calcio y solo iones de hidrógeno, respectivamente. Ambos son bombas.

Figura 5. Un uniportador lleva una molécula o ión. Un simportador transporta dos moléculas o iones diferentes, ambos en la misma dirección. Un antiportador también transporta dos moléculas o iones diferentes, pero en diferentes direcciones. (crédito: modificación del trabajo de “Lupask” / Wikimedia Commons)

Transporte activo primario

En el transporte activo primario, la energía a menudo, aunque no exclusivamente, se deriva directamente de la hidrólisis del ATP. A menudo, el transporte activo primario, como el que se muestra a continuación, que funciona para transportar iones de sodio y potasio, permite que se produzca el transporte activo secundario (que se analiza en la sección siguiente). El segundo método de transporte todavía se considera activo porque depende del uso de energía del transporte primario.

Figura 6. El transporte activo primario mueve iones a través de una membrana, creando un gradiente electroquímico (transporte electrogénico). (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

Una de las bombas más importantes en las células animales es la bomba de sodio-potasio (Na+-K+ ATPasa), que mantiene el gradiente electroquímico (y las concentraciones correctas de Na+y K+) en células vivas. La bomba de sodio-potasio mueve K+ en la celda mientras mueve Na+ al mismo tiempo, en una proporción de tres Na+ por cada dos K+ iones entraron. El Na+-K+La ATPasa existe en dos formas dependiendo de su orientación hacia el interior o exterior de la célula y su afinidad por los iones de sodio o potasio. El proceso consta de los siguientes seis pasos.

  1. Con la enzima orientada hacia el interior de la célula, el portador tiene una alta afinidad por los iones de sodio. Tres iones se unen a la proteína.
  2. El ATP es hidrolizado por la proteína transportadora y se le adhiere un grupo fosfato de baja energía.
  3. Como resultado, el portador cambia de forma y se reorienta hacia el exterior de la membrana. La afinidad de la proteína por el sodio disminuye y los tres iones de sodio abandonan el portador.
  4. El cambio de forma aumenta la afinidad del portador por los iones de potasio y dos de estos iones se unen a la proteína. Posteriormente, el grupo fosfato de baja energía se separa del portador.
  5. Con el grupo fosfato eliminado y los iones de potasio unidos, la proteína transportadora se reposiciona hacia el interior de la célula.
  6. La proteína transportadora, en su nueva configuración, tiene una menor afinidad por el potasio y los dos iones se liberan en el citoplasma. La proteína ahora tiene una mayor afinidad por los iones de sodio y el proceso comienza de nuevo.

Varias cosas han sucedido como resultado de este proceso. En este punto, hay más iones de sodio fuera de la célula que dentro y más iones de potasio dentro que fuera. Por cada tres iones de sodio que salen, entran dos iones de potasio. Esto hace que el interior sea un poco más negativo en relación con el exterior. Esta diferencia de cargo es importante para crear las condiciones necesarias para el proceso secundario. La bomba de sodio-potasio es, por tanto, una bomba electrogénica (una bomba que crea un desequilibrio de carga), creando un desequilibrio eléctrico a través de la membrana y contribuyendo al potencial de la membrana.

Enlace al aprendizaje

Visite el sitio para ver una simulación del transporte activo en una ATPasa de sodio y potasio.

Transporte activo secundario (cotransporte)

El transporte activo secundario trae iones de sodio y posiblemente otros compuestos al interior de la célula. A medida que las concentraciones de iones de sodio se acumulan fuera de la membrana plasmática debido a la acción del proceso de transporte activo primario, se crea un gradiente electroquímico. Si existe una proteína de canal y está abierta, los iones de sodio pasarán a través de la membrana. Este movimiento se utiliza para transportar otras sustancias que pueden unirse a la proteína de transporte a través de la membrana. Muchos aminoácidos, así como la glucosa, ingresan a la célula de esta manera. Este proceso secundario también se utiliza para almacenar iones de hidrógeno de alta energía en las mitocondrias de células vegetales y animales para la producción de ATP. La energía potencial que se acumula en los iones de hidrógeno almacenados se traduce en energía cinética a medida que los iones surgen a través de la proteína de canal ATP sintasa, y esa energía se utiliza para convertir ADP en ATP.

Figura 7. Un gradiente electroquímico, creado por el transporte activo primario, puede mover otras sustancias en contra de sus gradientes de concentración, un proceso llamado cotransporte o transporte activo secundario. (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

Ósmosis

Ósmosis es el movimiento del agua a través de una membrana semipermeable según el gradiente de concentración de agua a través de la membrana, que es inversamente proporcional a la concentración de solutos. Mientras que la difusión transporta material a través de las membranas y dentro de las células, la ósmosis transporta solo agua a través de una membrana y la membrana limita la difusión de solutos en el agua. No es sorprendente que las acuaporinas que facilitan el movimiento del agua desempeñen un papel importante en la ósmosis, principalmente en los glóbulos rojos y las membranas de los túbulos renales.

Mecanismo

La ósmosis es un caso especial de difusión. El agua, como otras sustancias, se mueve de un área de alta concentración a una de baja concentración. Una pregunta obvia es ¿qué hace que el agua se mueva? Imagínese un vaso de precipitados con una membrana semipermeable que separa los dos lados o mitades. En ambos lados de la membrana, el nivel del agua es el mismo, pero hay diferentes concentraciones de una sustancia disuelta, o sustancia disoluta, que no puede atravesar la membrana (de lo contrario, las concentraciones en cada lado se equilibrarían con el soluto que atraviesa la membrana). Si el volumen de la solución en ambos lados de la membrana es el mismo, pero las concentraciones de soluto son diferentes, entonces hay diferentes cantidades de agua, el solvente, a cada lado de la membrana.

Figura 8. En ósmosis, el agua siempre se mueve de un área de mayor concentración de agua a una de menor concentración. En el diagrama que se muestra, el soluto no puede atravesar la membrana selectivamente permeable, pero el agua sí.

Para ilustrar esto, imagine dos vasos llenos de agua. Uno tiene una sola cucharadita de azúcar, mientras que el segundo contiene un cuarto de taza de azúcar. Si el volumen total de las soluciones en ambas tazas es el mismo, ¿cuál taza contiene más agua? Debido a que la gran cantidad de azúcar en la segunda taza ocupa mucho más espacio que la cucharadita de azúcar en la primera taza, la primera taza contiene más agua.

Volviendo al ejemplo del vaso de precipitados, recuerde que tiene una mezcla de solutos a cada lado de la membrana. Un principio de difusión es que las moléculas se mueven y se esparcirán uniformemente por todo el medio si pueden. Sin embargo, solo el material capaz de atravesar la membrana se difundirá a través de ella. En este ejemplo, el soluto no puede difundirse a través de la membrana, pero el agua sí. El agua tiene un gradiente de concentración en este sistema. Por lo tanto, el agua se difundirá por su gradiente de concentración, cruzando la membrana hacia el lado donde está menos concentrada. Esta difusión de agua a través de la membrana, la ósmosis, continuará hasta que el gradiente de concentración de agua llegue a cero o hasta que la presión hidrostática del agua equilibre la presión osmótica. La ósmosis procede constantemente en los sistemas vivos.

Tonicidad

Tonicidad describe cómo una solución extracelular puede cambiar el volumen de una célula al afectar la ósmosis. La tonicidad de una solución a menudo se correlaciona directamente con la osmolaridad de la solución. Osmolaridad describe la concentración total de soluto de la solución. Una solución con baja osmolaridad tiene un mayor número de moléculas de agua en relación con el número de partículas de soluto; una solución con alta osmolaridad tiene menos moléculas de agua con respecto a las partículas de soluto. En una situación en la que las soluciones de dos osmolaridades diferentes están separadas por una membrana permeable al agua, aunque no al soluto, el agua se moverá desde el lado de la membrana con menor osmolaridad (y más agua) hacia el lado con mayor osmolaridad (y menos agua). Este efecto tiene sentido si recuerda que el soluto no puede moverse a través de la membrana y, por lo tanto, el único componente del sistema que puede moverse, el agua, se mueve a lo largo de su propio gradiente de concentración. Una distinción importante que concierne a los sistemas vivos es que la osmolaridad mide el número de partículas (que pueden ser moléculas) en una solución. Por lo tanto, una solución turbia con células puede tener una osmolaridad más baja que una solución transparente si la segunda solución contiene más moléculas disueltas que células.

Soluciones hipotónicas

Se utilizan tres términos, hipotónico, isotónico e hipertónico, para relacionar la osmolaridad de una célula con la osmolaridad del líquido extracelular que contiene las células. en un hipotónicosituación, el líquido extracelular tiene menor osmolaridad que el líquido dentro de la célula, y el agua ingresa a la célula (en los sistemas vivos, el punto de referencia es siempre el citoplasma, por lo que el prefijo hipo- significa que el líquido extracelular tiene una menor concentración de solutos, o una menor osmolaridad, que el citoplasma celular). También significa que el líquido extracelular tiene una mayor concentración de agua en la solución que la célula. En esta situación, el agua seguirá su gradiente de concentración y entrará en la celda.

Soluciones hipertónicas

En cuanto a un hipertónico solución, el prefijo hiper- se refiere al líquido extracelular que tiene una osmolaridad más alta que el citoplasma de la célula; por lo tanto, el líquido contiene menos agua que la celda. Debido a que la celda tiene una concentración de agua relativamente más alta, el agua saldrá de la celda.

Soluciones isotónicas

En un isotónico solución, el líquido extracelular tiene la misma osmolaridad que la célula. Si la osmolaridad de la célula coincide con la del líquido extracelular, no habrá movimiento neto de agua dentro o fuera de la célula, aunque el agua seguirá entrando y saliendo. Los glóbulos y las células vegetales en soluciones hipertónicas, isotónicas e hipotónicas adquieren apariencias características.

Conexión

Figura 9. La presión osmótica cambia la forma de los glóbulos rojos en soluciones hipertónicas, isotónicas e hipotónicas. (crédito: Mariana Ruiz Villareal)

Un médico inyecta a un paciente lo que el médico cree que es una solución salina isotónica. El paciente muere y una autopsia revela que se han destruido muchos glóbulos rojos. ¿Cree que la solución que le inyectó el médico fue realmente isotónica?

Enlace al aprendizaje

Para ver un video que ilustra el proceso de difusión de soluciones, visite este sitio.

Tonicidad en sistemas vivos

En un entorno hipotónico, el agua entra en una célula y la célula se hincha. En una condición isotónica, las concentraciones relativas de soluto y solvente son iguales en ambos lados de la membrana. No hay movimiento neto de agua; por lo tanto, no hay ningún cambio en el tamaño de la celda. En una solución hipertónica, el agua sale de una célula y la célula se encoge. Si la hipo o la hipercondición se vuelven excesivas, las funciones de la célula se ven comprometidas y la célula puede ser destruida.

Un glóbulo rojo estallará, o se lisará, cuando se hincha más allá de la capacidad de expansión de la membrana plasmática. Recuerde, la membrana se asemeja a un mosaico, con espacios discretos entre las moléculas que la componen. Si la célula se hincha y los espacios entre los lípidos y las proteínas se vuelven demasiado grandes, la célula se romperá.

Por el contrario, cuando una cantidad excesiva de agua sale de un glóbulo rojo, la célula se encoge o crena. Esto tiene el efecto de concentrar los solutos que quedan en la célula, haciendo que el citosol sea más denso e interfiriendo con la difusión dentro de la célula. La capacidad de la célula para funcionar se verá comprometida y también puede resultar en la muerte de la célula.

Varios seres vivos tienen formas de controlar los efectos de la ósmosis, un mecanismo llamado osmorregulación. Algunos organismos, como plantas, hongos, bacterias y algunos protistas, tienen paredes celulares que rodean la membrana plasmática y previenen la lisis celular en una solución hipotónica. La membrana plasmática solo puede expandirse hasta el límite de la pared celular, por lo que la célula no se lisará. De hecho, el citoplasma de las plantas siempre es ligeramente hipertónico al entorno celular, y el agua siempre entrará en una célula si hay agua disponible. Esta entrada de agua produce una presión de turgencia que endurece las paredes celulares de la planta. En plantas no leñosas, la presión de turgencia apoya la planta. Por el contrario, si la planta no se riega, el líquido extracelular se volverá hipertónico, lo que hará que el agua salga de la célula. En esta condición, la celda no se encoge porque la pared celular no es flexible. Sin embargo, la membrana celular se desprende de la pared y contrae el citoplasma. Se llama plasmólisis. Las plantas pierden presión de turgencia en esta condición y se marchitan.

Figura 10. La presión de turgencia dentro de una célula vegetal depende de la tonicidad de la solución en la que se baña. (Crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

Figura 11. Sin agua adecuada, la planta de la izquierda ha perdido la presión de turgencia, visible en su marchitamiento; la presión de turgencia se restaura regando (derecha). (crédito: Victor M. Vicente Selvas)

La tonicidad es una preocupación para todos los seres vivos. Por ejemplo, los paramecios y las amebas, que son protistas que carecen de paredes celulares, tienen vacuolas contráctiles. Esta vesícula recoge el exceso de agua de la célula y la bombea, evitando que la célula explote al absorber agua de su entorno.

Figura 12. La vacuola contráctil de un paramecio, aquí visualizada mediante microscopía de luz de campo brillante con un aumento de 480x, bombea continuamente agua fuera del cuerpo del organismo para evitar que estalle en un medio hipotónico. (crédito: modificación del trabajo de NIH; datos de barra de escala de Matt Russell)

Muchos invertebrados marinos tienen niveles internos de sal adaptados a su entorno, lo que los hace isotónicos con el agua en la que viven. Los peces, sin embargo, deben gastar aproximadamente el cinco por ciento de su energía metabólica para mantener la homeostasis osmótica. Los peces de agua dulce viven en un ambiente que es hipotónico para sus células. Estos peces ingieren sal activamente a través de sus branquias y excretan orina diluida para eliminar el exceso de agua. Los peces de agua salada viven en el ambiente inverso, que es hipertónico para sus células, y secretan sal a través de sus branquias y excretan orina altamente concentrada.

En los vertebrados, los riñones regulan la cantidad de agua en el cuerpo. Los osmorreceptores son células especializadas en el cerebro que controlan la concentración de solutos en la sangre. Si los niveles de solutos aumentan más allá de cierto rango, se libera una hormona que retarda la pérdida de agua a través del riñón y diluye la sangre a niveles más seguros. Los animales también tienen altas concentraciones de albúmina, que es producida por el hígado, en su sangre. Esta proteína es demasiado grande para pasar fácilmente a través de las membranas plasmáticas y es un factor importante en el control de las presiones osmóticas aplicadas a los tejidos.



Comentarios:

  1. Colier

    Gracias por la explicación, también encuentro que más fácilmente, mejor ...

  2. Akando

    tema muy notable

  3. Heanford

    Sé que es necesario hacer)))

  4. Arrick

    Me una de todo lo anterior.

  5. Elkanah

    Mis felicitaciones al autor, alegraron un descanso en el trabajo. Interesante.

  6. Montrelle

    No entiendo absolutamente, ¿a qué te refieres?



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