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8.5: Ciclo del ácido cítrico - Biología

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Al igual que la conversión de piruvato en acetil CoA, el ciclo del ácido cítrico tiene lugar en la matriz de las mitocondrias. Esta vía única recibe diferentes nombres: el ciclo del ácido cítrico (para el primer intermedio formado, ácido cítrico o citrato, cuando el acetato se une al oxaloacetato), el ciclo TCA (dado que el ácido cítrico o el citrato y el isocitrato son ácidos tricarboxílicos) y el ciclo de Krebs, según Hans Krebs, quien identificó por primera vez los pasos en la vía en la década de 1930 en los músculos de vuelo de las palomas.

Casi todas las enzimas del ciclo del ácido cítrico son solubles, con la única excepción de la enzima succinato deshidrogenasa, que está incrustada en la membrana interna de la mitocondria. A diferencia de la glucólisis, el ciclo del ácido cítrico es un ciclo cerrado: la última parte de la vía regenera el compuesto utilizado en el primer paso. Los ocho pasos del ciclo son una serie de reacciones redox, deshidratación, hidratación y descarboxilación que producen dos moléculas de dióxido de carbono, una GTP / ATP y formas reducidas de NADH y FADH.2 (Figura 1). Esto se considera una vía aeróbica porque el NADH y FADH2 producidos deben transferir sus electrones a la siguiente vía del sistema, que utilizará oxígeno. Si esta transferencia no ocurre, tampoco ocurren los pasos de oxidación del ciclo del ácido cítrico. Tenga en cuenta que el ciclo del ácido cítrico produce muy poco ATP directamente y no consume oxígeno directamente.

Pasos en el ciclo del ácido cítrico

Paso 1. Antes del inicio del primer paso, debe ocurrir la oxidación del piruvato. Luego, comienza el primer paso del ciclo: este es un paso de condensación, que combina el grupo acetilo de dos carbonos con una molécula de oxalacetato de cuatro carbonos para formar una molécula de seis carbonos de citrato. CoA se une a un grupo sulfhidrilo (-SH) y se difunde para finalmente combinarse con otro grupo acetilo. Este paso es irreversible porque es muy exergónico. La velocidad de esta reacción se controla mediante la retroalimentación negativa y la cantidad de ATP disponible. Si los niveles de ATP aumentan, la velocidad de esta reacción disminuye. Si hay escasez de ATP, la tasa aumenta.

Paso 2. En el segundo paso, el citrato pierde una molécula de agua y gana otra a medida que el citrato se convierte en su isómero, isocitrato.

Paso 3. En el paso tres, el isocitrato se oxida, produciendo una molécula de cinco carbonos, α-cetoglutarato, junto con una molécula de CO2 y dos electrones, que reducen NAD+ a NADH. Este paso también está regulado por la retroalimentación negativa de ATP y NADH, y un efecto positivo de ADP.

Pasos 3 y 4. Los pasos tres y cuatro son pasos de oxidación y descarboxilación, que liberan electrones que reducen el NAD+ a NADH y liberan grupos carboxilo que forman CO2 moléculas. El α-cetoglutarato es el producto del paso tres, y un succinilo grupo es el producto del paso cuatro. CoA se une al grupo succinilo para formar succinil CoA. La enzima que cataliza el paso cuatro está regulada por la inhibición por retroalimentación de ATP, succinil CoA y NADH.

Paso 5. En el paso cinco, se sustituye la coenzima A por un grupo fosfato y se forma un enlace de alta energía. Esta energía se usa en la fosforilación a nivel de sustrato (durante la conversión del grupo succinilo en succinato) para formar trifosfato de guanina (GTP) o ATP. Hay dos formas de la enzima, llamadas isoenzimas, para este paso, según el tipo de tejido animal en el que se encuentran. Una forma se encuentra en los tejidos que utilizan grandes cantidades de ATP, como el corazón y el músculo esquelético. Esta forma produce ATP. La segunda forma de la enzima se encuentra en tejidos que tienen una gran cantidad de vías anabólicas, como el hígado. Este formulario produce GTP. GTP es energéticamente equivalente a ATP; sin embargo, su uso está más restringido. En particular, la síntesis de proteínas utiliza principalmente GTP.

Paso 6. El paso seis es un proceso de deshidratación que convierte succinato dentro fumarato. Dos átomos de hidrógeno se transfieren a FAD, produciendo FADH2. La energía contenida en los electrones de estos átomos es insuficiente para reducir NAD+ pero adecuado para reducir FAD. A diferencia del NADH, este portador permanece unido a la enzima y transfiere los electrones a la cadena de transporte de electrones directamente. Este proceso es posible gracias a la localización de la enzima que cataliza este paso dentro de la membrana interna de la mitocondria.

Paso 7. Se agrega agua al fumarato durante el paso siete, y malato es producido. El último paso en el ciclo del ácido cítrico se regenera. oxaloacetato oxidando malato. En el proceso se produce otra molécula de NADH.

Productos del ciclo del ácido cítrico

Dos átomos de carbono entran en el ciclo del ácido cítrico de cada grupo acetilo, lo que representa cuatro de los seis carbonos de una molécula de glucosa. Se liberan dos moléculas de dióxido de carbono en cada vuelta del ciclo; sin embargo, estos no contienen necesariamente los átomos de carbono añadidos más recientemente. Los dos átomos de carbono de acetilo eventualmente se liberarán en vueltas posteriores del ciclo; por tanto, los seis átomos de carbono de la molécula de glucosa original se incorporan eventualmente al dióxido de carbono. Cada turno del ciclo forma tres moléculas de NADH y una FADH2 molécula. Estos portadores se conectarán con la última parte de la respiración aeróbica para producir moléculas de ATP. También se fabrica un GTP o ATP en cada ciclo. Varios de los compuestos intermedios en el ciclo del ácido cítrico pueden usarse para sintetizar aminoácidos no esenciales; por lo tanto, el ciclo es anfibólico (tanto catabólico como anabólico).

Objetivos de aprendizaje

El ciclo del ácido cítrico es una serie de reacciones redox y de descarboxilación que eliminan los electrones de alta energía y el dióxido de carbono. Los electrones almacenados temporalmente en moléculas de NADH y FADH2 se utilizan para generar ATP en una vía posterior. Una molécula de GTP o ATP se produce mediante fosforilación a nivel de sustrato en cada turno del ciclo. No hay comparación de la vía cíclica con una lineal.


Ver el vídeo: Ciclo de ácido cítrico - Bioquímica (Febrero 2023).