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13.2: Plantas sin semillas - Biología

13.2: Plantas sin semillas - Biología


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Una increíble variedad de plantas sin semillas puebla el paisaje terrestre. Sus cuerpos en descomposición crearon grandes depósitos de carbón que extraemos hoy.

Briófitas

Los briófitos, un grupo informal de plantas no vasculares, son el pariente existente más cercano de las primeras plantas terrestres. Las primeras briofitas probablemente aparecieron en el período Ordovícico, hace unos 490 millones de años. Debido a la falta de lignina, el polímero resistente en las paredes celulares de los tallos de las plantas vasculares, y otras estructuras resistentes, la probabilidad de que las briofitas formen fósiles es bastante pequeña, aunque se han descubierto algunas esporas compuestas de esporopollenina que se han atribuido a briófitas tempranas. En el período Silúrico (hace 440 millones de años), sin embargo, las plantas vasculares se habían extendido por los continentes. Este hecho se utiliza como evidencia de que las plantas no vasculares deben haber precedido al período Silúrico.

Hay alrededor de 18.000 especies de briófitas, que prosperan principalmente en hábitats húmedos, aunque algunas crecen en desiertos. Constituyen la principal flora de ambientes inhóspitos como la tundra, donde su pequeño tamaño y tolerancia a la desecación ofrecen claras ventajas. No tienen las células especializadas que conducen los fluidos que se encuentran en las plantas vasculares y, por lo general, carecen de lignina. En las briofitas, el agua y los nutrientes circulan dentro de células conductoras especializadas. Aunque el nombre no traqueofito es más exacto, las briofitas se conocen comúnmente como plantas no vasculares.

En un briofito, todos los órganos vegetativos visibles pertenecen al organismo haploide o gametofito. El esporofito diploide apenas se nota. Los gametos formados por briófitos nadan mediante flagelos. El esporangio, la estructura de reproducción sexual multicelular, está presente en las briófitas. El embrión también permanece adherido a la planta madre, que lo nutre. Esta es una característica de las plantas terrestres.

Las briofitas se dividen en tres divisiones (en las plantas, se usa el nivel taxonómico "división" en lugar de phylum): las hepáticas o Marchantiophyta; las hornworts o Anthocerotophyta; y los musgos, o verdadera Bryophyta.

Agrimonia

Las hepáticas (Marchantiophyta) pueden verse como las plantas más estrechamente relacionadas con el antepasado que se trasladó a la tierra. Las hepáticas han colonizado muchos hábitats en la Tierra y se han diversificado a más de 6.000 especies existentes (Figura 14.2.2a). Algunos gametofitos forman estructuras verdes lobuladas, como se ve en la Figura 14.2.2B. La forma es similar a los lóbulos del hígado y, por lo tanto, proporciona el origen del nombre común que se le da a la división.

Hornworts

Los cuernos (Anthocerotophyta) han colonizado una variedad de hábitats en la tierra, aunque nunca están lejos de una fuente de humedad. Hay alrededor de 100 especies descritas de hornworts. La fase dominante del ciclo de vida de las hornworts es el gametofito corto, azul verdoso. El esporofito es la característica definitoria del grupo. Es una estructura en forma de tubo larga y estrecha que emerge del gametofito padre y mantiene el crecimiento durante toda la vida de la planta (Figura 14.2.3).

Musgos

Se han catalogado más de 12.000 especies de musgos. Sus hábitats varían desde la tundra, donde son la vegetación principal, hasta el sotobosque de los bosques tropicales. En la tundra, sus rizoides poco profundos les permiten sujetarse a un sustrato sin excavar en el suelo congelado. Ralentizan la erosión, almacenan la humedad y los nutrientes del suelo, y brindan refugio a los animales pequeños y alimento a los herbívoros más grandes, como el buey almizclero. Los musgos son muy sensibles a la contaminación del aire y se utilizan para controlar la calidad del aire. La sensibilidad de los musgos a las sales de cobre hace que estas sales sean un ingrediente común de los compuestos comercializados para eliminar los musgos en el césped (Figura 14.2.4).

Plantas vasculares

Las plantas vasculares son el grupo de plantas terrestres dominante y más conspicuo. Hay alrededor de 275.000 especies de plantas vasculares, que representan más del 90 por ciento de la vegetación de la Tierra. Varias innovaciones evolutivas explican su éxito y su propagación a tantos hábitats.

Tejido vascular: xilema y floema

Los primeros fósiles que muestran la presencia de tejido vascular datan del período Silúrico, hace unos 430 millones de años. La disposición más simple de células conductoras muestra un patrón de xilema en el centro rodeado por floema. El xilema es el tejido responsable del transporte a larga distancia de agua y minerales, la transferencia de factores de crecimiento solubles en agua desde los órganos de síntesis a los órganos diana y el almacenamiento de agua y nutrientes.

Un segundo tipo de tejido vascular es el floema, que transporta azúcares, proteínas y otros solutos a través de la planta. Las células del floema se dividen en elementos de tamiz o células conductoras y tejido de soporte. Juntos, los tejidos del xilema y el floema forman el sistema vascular de las plantas.

Raíces: soporte para la planta

Las raíces no están bien conservadas en el registro fósil; sin embargo, parece que aparecieron más tarde en la evolución que el tejido vascular. El desarrollo de una extensa red de raíces representó una nueva característica importante de las plantas vasculares. Los rizoides delgados unieron las briofitas al sustrato. Sus filamentos más bien endebles no proporcionaron un ancla fuerte para la planta; tampoco absorbieron agua y nutrientes. Por el contrario, las raíces, con su prominente sistema de tejido vascular, transfieren agua y minerales del suelo al resto de la planta. La extensa red de raíces que penetra profundamente en el suelo para llegar a las fuentes de agua también estabiliza los árboles al actuar como lastre y ancla. La mayoría de raíces establecen una relación simbiótica con los hongos, formando micorrizas. En las micorrizas, las hifas de hongos crecen alrededor de la raíz y dentro de la raíz alrededor de las células y, en algunos casos, dentro de las células. Esto beneficia a la planta al aumentar en gran medida la superficie de absorción.

Hojas, esporofilas y estrobili

Una tercera adaptación marca las plantas vasculares sin semillas. Acompañando la prominencia del esporofito y el desarrollo del tejido vascular, la aparición de hojas verdaderas mejoró la eficiencia fotosintética. Las hojas capturan más luz solar con su mayor área de superficie.

Además de la fotosíntesis, las hojas juegan otro papel en la vida de las plantas. Las piñas, las hojas maduras de los helechos y las flores son esporofilas, hojas que fueron modificadas estructuralmente para dar esporangios. Los estrobilos son estructuras que contienen los esporangios. Son prominentes en las coníferas y se conocen comúnmente como conos: por ejemplo, las piñas de los pinos.

Plantas vasculares sin semillas

En el período Devónico tardío (hace 385 millones de años), las plantas habían desarrollado tejido vascular, hojas bien definidas y sistemas de raíces. Con estas ventajas, las plantas aumentaron en altura y tamaño. Durante el período Carbonífero (hace 359–299 millones de años), los bosques pantanosos de musgos y colas de caballo, con algunos especímenes que alcanzan más de 30 metros de altura, cubrieron la mayor parte de la tierra. Estos bosques dieron lugar a los extensos depósitos de carbón que dieron nombre al Carbonífero. En las plantas vasculares sin semillas, el esporofito se convirtió en la fase dominante del ciclo de vida.

Todavía se requiere agua para la fertilización de plantas vasculares sin semillas, y la mayoría favorece un ambiente húmedo. Las plantas vasculares sin semillas de hoy en día incluyen musgos, colas de caballo, helechos y helechos batidores.

Musgos de club

Los musgos de club, o Lycophyta, son el primer grupo de plantas vasculares sin semillas. Dominaron el paisaje del período Carbonífero, creciendo hasta convertirse en árboles altos y formando grandes bosques pantanosos. Los musgos de club de hoy son plantas diminutas de hoja perenne que constan de un tallo (que puede estar ramificado) y pequeñas hojas llamadas microfilas (Figura 14.2.5). La división Lycophyta consta de cerca de 1.000 especies, incluidas las quillworts (Isoetales), musgos de club (Lycopodiales) y musgos de espigas (Selaginellales): ninguno de los cuales es un verdadero musgo.

Colas de caballo

Los helechos y los helechos batidores pertenecen a la división Pterophyta. Un tercer grupo de plantas en el Pterophyta, las colas de caballo, a veces se clasifica por separado de los helechos. Las colas de caballo tienen un solo género, Equisetum. Son los supervivientes de un gran grupo de plantas, conocidas como Arthrophyta, que produjeron grandes árboles y bosques pantanosos enteros en el Carbonífero. Las plantas se encuentran generalmente en ambientes húmedos y marismas (Figura 14.2.6).

El tallo de una cola de caballo se caracteriza por la presencia de articulaciones o nudos: de ahí el nombre Arthrophyta, que significa "planta articulada". Las hojas y las ramas salen como espirales de los anillos espaciados uniformemente. Las hojas en forma de aguja no contribuyen mucho a la fotosíntesis, la mayoría de las cuales tiene lugar en el tallo verde (Figura 14.2.7).

Helechos y helechos batidores

Los helechos se consideran las plantas vasculares sin semillas más avanzadas y muestran características comúnmente observadas en las plantas con semillas. Los helechos forman hojas grandes y raíces ramificadas. Por el contrario, los helechos batidores, los psilofitos, carecen tanto de raíces como de hojas, que probablemente se perdieron por reducción evolutiva. La reducción evolutiva es un proceso mediante el cual la selección natural reduce el tamaño de una estructura que ya no es favorable en un entorno particular. La fotosíntesis tiene lugar en el tallo verde de un helecho batidor. Se forman pequeñas protuberancias amarillas en la punta del tallo de la rama y contienen los esporangios. Los helechos batidores se han clasificado fuera de los verdaderos helechos; sin embargo, un análisis comparativo reciente del ADN sugiere que este grupo puede haber perdido tanto el tejido vascular como las raíces a lo largo de la evolución, y en realidad está estrechamente relacionado con los helechos.

Con sus grandes frondas, los helechos son las plantas vasculares sin semillas más fácilmente reconocibles (Figura 14.2.8). Aproximadamente 12.000 especies de helechos viven en entornos que van desde los trópicos hasta los bosques templados. Aunque algunas especies sobreviven en ambientes secos, la mayoría de los helechos están restringidos a lugares húmedos y sombreados. Aparecieron en el registro fósil durante el período Devónico (hace 416–359 millones de años) y se expandieron durante el período Carbonífero, hace 359–299 millones de años (Figura 14.2.9).

CONCEPTO EN ACCIÓN

Vaya a este sitio web para ver una animación del ciclo de vida de un helecho y poner a prueba sus conocimientos.

CARRERAS EN ACCIÓN: Paisajista

Al observar los jardines bien cuidados de flores y fuentes que se ven en los castillos reales y las casas históricas de Europa, está claro que los creadores de esos jardines sabían más que arte y diseño. También estaban familiarizados con la biología de las plantas que eligieron. El diseño del paisaje también tiene fuertes raíces en la tradición de los Estados Unidos. Un excelente ejemplo del diseño clásico estadounidense temprano es Monticello, la propiedad privada de Thomas Jefferson; entre sus muchos otros intereses, Jefferson mantuvo una pasión por la botánica. El diseño del paisaje puede abarcar un pequeño espacio privado, como un jardín en el patio trasero; lugares de reunión públicos, como Central Park en la ciudad de Nueva York; o un plano completo de la ciudad, como el diseño de Pierre L’Enfant para Washington, DC.

Un diseñador de paisajes planificará los espacios públicos tradicionales, como jardines botánicos, parques, campus universitarios, jardines y desarrollos más grandes, así como áreas naturales y jardines privados (Figura 14.2.10). La restauración de lugares naturales invadidos por la intervención humana, como los humedales, también requiere la experiencia de un diseñador de paisajes.

Con tal variedad de habilidades requeridas, la educación de un diseñador de paisajes incluye una sólida formación en botánica, ciencias del suelo, patología vegetal, entomología y horticultura. También se requieren cursos en software de arquitectura y diseño para completar el título. El diseño exitoso de un paisaje se basa en un amplio conocimiento de los requisitos de crecimiento de las plantas, como la luz y la sombra, los niveles de humedad, la compatibilidad de diferentes especies y la susceptibilidad a patógenos y plagas. Por ejemplo, los musgos y helechos prosperarán en un área sombreada donde las fuentes proporcionan humedad; a los cactus, por otro lado, no les iría bien en ese entorno. Debe tenerse en cuenta el crecimiento futuro de las plantas individuales para evitar el hacinamiento y la competencia por la luz y los nutrientes. La apariencia del espacio a lo largo del tiempo también es motivo de preocupación. Las formas, los colores y la biología deben equilibrarse para un espacio verde bien mantenido y sostenible. El arte, la arquitectura y la biología se combinan en un paisaje bellamente diseñado e implementado.

Resumen de la sección

Las plantas no vasculares sin semillas son pequeñas. La etapa dominante del ciclo de vida es el gametofito. Sin un sistema vascular ni raíces, absorben agua y nutrientes a través de todas sus superficies expuestas. Hay tres grupos principales: las hepáticas, las hornworts y los musgos. Se les conoce colectivamente como briófitas.

Los sistemas vasculares consisten en tejido del xilema, que transporta agua y minerales, y tejido del floema, que transporta azúcares y proteínas. Con el sistema vascular aparecieron hojas —grandes órganos fotosintéticos— y raíces para absorber el agua del suelo. Las plantas vasculares sin semillas incluyen los musgos de club, que son los más primitivos; helechos batidores, que perdieron hojas y raíces por evolución reductiva; colas de caballo y helechos.

Opción multiple

¿Por qué los musgos crecen bien en la tundra ártica?

A. Crecen mejor a temperaturas frías.
B. No requieren humedad.
C. No tienen raíces verdaderas y pueden crecer en superficies duras.
D. No hay herbívoros en la tundra.

C

¿Cuál es el grupo más diverso de plantas vasculares sin semillas?

A. las hepáticas
B. las colas de caballo
C. los musgos del club
D. los helechos

D

¿Qué grupo son las plantas vasculares?

A. hepáticas
B. musgos
C. hornworts
D. helechos

D

Respuesta libre

¿Cuáles son las tres clases de briófitas?

Las briofitas se dividen en tres divisiones: las hepáticas o Marchantiophyta, las hornworts o Anthocerotophyta, y los musgos o Bryophyta verdadera.

¿Cómo contribuyó el desarrollo de un sistema vascular al aumento de tamaño de las plantas?

Se hizo posible transportar agua y nutrientes a través de la planta y no estar limitado por las tasas de difusión. La vascularización permitió el desarrollo de hojas, lo que aumentó la eficiencia de la fotosíntesis y proporcionó más energía para el crecimiento de las plantas.

Glosario

musgo del club
el primer grupo de plantas vasculares sin semillas
helecho
una planta vascular sin semillas que produce grandes frondas; el grupo más avanzado de plantas vasculares sin semillas
hornwort
un grupo de plantas no vasculares en las que aparecen estomas
cola de caballo
una planta vascular sin semillas caracterizada por un tallo articulado
agrimonia
el grupo más primitivo de plantas no vasculares
musgo
un grupo de plantas en el que aparece un sistema conductor primitivo
líber
el tejido vascular responsable del transporte de azúcares, proteínas y otros solutos
esporofila
una hoja modificada estructuralmente para llevar esporangios
estrobili
estructuras en forma de cono que contienen los esporangios
batir helecho
una planta vascular sin semillas que perdió raíces y hojas por reducción evolutiva

Plantas

Una parte de una planta similar a un voladizo eludió durante mucho tiempo la atención de los investigadores en Arabidopsis thaliana, ampliamente estudiada, cultivada en cientos de laboratorios en todo el mundo.

Estos helechos pueden ser las primeras plantas que se sabe que comparten el trabajo como hormigas.

Los "pedos de los árboles" aportan alrededor de una quinta parte de los gases de efecto invernadero de los bosques fantasmas


Abstracto

La firmeza es un parámetro de calidad esencial de la uva de mesa (Vitis vinifera) para los consumidores, con racimos de uva que contienen bayas blandas menos preferidas, lo que resulta en una reducción del precio de mercado. El ablandamiento de las bayas de uva se ha asociado comúnmente con las paredes celulares, especialmente el desmontaje de polisacáridos pécticos. Sin embargo, el proceso de ablandamiento de las bayas no se comprende completamente. Para investigar el proceso de ablandamiento de las uvas, comparamos la variedad Thompson Seedless, que sufre pérdidas económicas significativas debido al ablandamiento de la fruta, y NN107, una nueva variedad con un nivel significativamente más alto de firmeza de la baya. Se comparó la composición de la pared celular durante el desarrollo de la baya de estas dos variedades de uva. Las bayas NN107 tenían una mayor cantidad de calcio y ácidos urónicos en el material de la pared celular que las uvas Thompson Seedless, lo que sugiere un papel especial para la formación de puentes de calcio en NN107. Además, el análisis de electroforesis de carbohidratos de poliacrilamida (PACE) sugirió diferencias entre estas variedades en la estructura de la pectina. Las uvas Thompson Seedless mostraron un aumento de la dinámica del sitio hidrolizable de pectoliasa en el material de la pared celular y una mayor actividad de poligalacturonasa que la NN107. La inmunohistoquímica centrada en la estructura de la pectina confirmó el papel tanto de la formación del puente de calcio como de la integridad de la pared celular en relación con un fenotipo de baya de uva más firme.


13.2: Plantas sin semillas - Biología

El período Carbonífero es famoso por sus vastos bosques pantanosos, como el que se muestra aquí. Dichos pantanos produjeron el carbón del que se deriva el término Carbonífero o "portador de carbono".

El Período Carbonífero duró desde hace unos 359,2 a 299 millones de años * durante la Era Paleozoica tardía. El término "Carbonífero" proviene de Inglaterra, en referencia a los ricos depósitos de carbón que se encuentran allí. Estos depósitos de carbón se encuentran en el norte de Europa, Asia y el medio oeste y este de América del Norte. El término "Carbonífero" se utiliza en todo el mundo para describir este período, aunque en los Estados Unidos se ha separado en los subsistemas del Misisipio (Carbonífero temprano) y de Pensilvania (Carbonífero tardío). Esta división se estableció para distinguir las capas carboníferas de Pensilvania de las principalmente calizas del Misisipio, y es el resultado de diferentes estratigrafía en los diferentes continentes. El Mississippian y Pennsylvania, a su vez, se subdividen en una serie de etapas reconocidas internacionalmente basadas en sucesiones evolutivas de grupos fósiles. Estas etapas son (de principio a fin) Tournaisian, Visean y Serpukhovian para el Mississippian & # 151 y Bashkirian, Moscovian, Kasimovian y Gzhelian para Pennsylvania.

Además de tener las condiciones ideales para la formación de carbón, durante este tiempo ocurrieron varios eventos biológicos, geológicos y climáticos importantes. Biológicamente, vemos una de las mayores innovaciones evolutivas del Carbonífero: el huevo de amniote, que permitió una mayor explotación de la tierra por parte de ciertos tetrápodos. Les dio a los antepasados ​​de aves, mamíferos y reptiles la capacidad de poner sus huevos en la tierra sin temor a la desecación. Geológicamente, la colisión del Carbonífero Tardío de Laurasia (actual Europa, Asia y América del Norte) en Gondwana (actual África, América del Sur, Antártida, Australia e India) produjo el cinturón de las Montañas Apalaches del este de América del Norte y el Herciniano. Montañas en el Reino Unido. Una nueva colisión de Siberia y Europa del Este creó los Montes Urales de Rusia. Y climáticamente, hubo una tendencia hacia temperaturas suaves durante el Carbonífero, como lo demuestra la disminución de licópodos y grandes insectos, y un aumento en el número de helechos arborescentes.

La estratigrafía del Mississippian se puede distinguir fácilmente de la del Pennsylvania. El medio ambiente del Misisipio de América del Norte era muy marino, con mares que cubrían partes del continente. Como resultado, la mayoría de las rocas del Misisipio son calizas, que están compuestas por restos de crinoideos, algas verdes con incrustaciones de cal o carbonato de calcio formado por olas. El medio ambiente norteamericano de Pensilvania era alternativamente terrestre y marino, con la transgresión y regresión de los mares provocada por la glaciación. Estas condiciones ambientales, con la gran cantidad de material vegetal proporcionado por los extensos bosques de carbón, permitieron la formación de carbón. El material vegetal no se descompuso cuando los mares los cubrieron, y la presión y el calor eventualmente se acumularon durante millones de años para transformar el material vegetal en carbón.

El comienzo del Carbonífero generalmente tuvo un clima más uniforme, tropical y húmedo que el que existe en la actualidad. Estaciones, si es que alguna, eran indistintas. Estas observaciones se basan en comparaciones entre la morfología de las plantas fósiles y modernas. Las plantas del Carbonífero se asemejan a las que viven hoy en día en áreas tropicales y templadas. Muchos de ellos carecen de anillos de crecimiento, lo que sugiere un clima uniforme. Esta uniformidad en el clima puede haber sido el resultado de la gran extensión del océano que cubría toda la superficie del globo, a excepción de una sección localizada donde Pangea, el supercontinente masivo que existió durante el Paleozoico tardío y el Triásico temprano, se estaba uniendo.

Las aguas marinas poco profundas y cálidas a menudo inundaban los continentes. Los alimentadores de filtros adheridos, como los briozoos, en particular los fenestélidos, eran abundantes en este entorno, y el fondo del mar estaba dominado por braquiópodos. Los trilobites eran cada vez más escasos mientras que los foraminíferos abundaban. El pez fuertemente blindado del Devónico se extinguió, siendo reemplazado por una fauna de peces de aspecto más moderno.


Aunque muchas formas de plantas espectaculares dominaron el Carbonífero, la mayoría de ellas desaparecieron antes del final del Paleozoico. A la izquierda, Neuropteris, una forma de hoja asociada con los helechos-semillas parecidos a cícadas. A la derecha, la terminal se ramifica desde Lepidodendron sternbergii, uno de los árboles de gran escala, la mayoría de los cuales se extinguieron a finales del Medio Pensilvania.

El levantamiento cerca del final del Mississippian resultó en una mayor erosión, con un aumento en el número de llanuras aluviales y deltas. El ambiente deltaico sustentaba menos corales, crinoideos, blastoides, criozoos y brzoos, que eran abundantes antes en el Carbonífero. Las almejas de agua dulce hicieron su primera aparición y hubo un aumento en la diversidad de gasterópodos, peces óseos y tiburones. A medida que los continentes se acercaron a formar Pangea, hubo una disminución neta en la línea costera, lo que a su vez afectó la diversidad de la vida marina en esas aguas continentales poco profundas.

Dos grandes capas de hielo en el polo sur encerraron grandes cantidades de agua en forma de hielo. Con tanta agua extraída del ciclo del agua, el nivel del mar descendió, lo que provocó un aumento del hábitat terrestre. Los aumentos y disminuciones de la glaciación durante el Pensilvania dieron como resultado fluctuaciones del nivel del mar que se pueden ver en las rocas como patrones de rayas de capas alternas de esquisto y carbón.


Muchos grupos que aparecieron en el Carbonífero darían lugar a grupos que dominaron el Pérmico y el Mesozoico. A la izquierda esta Amphibiamus lyelli, un temnospondilo temprano. Estos primeros tetrápodos anfibios crecieron hasta el tamaño de cocodrilos en el Pérmico y Triásico. A la derecha, Lebachia, un pariente temprano de las coníferas.

El levantamiento de los continentes provocó una transición a un entorno más terrestre durante el Subsistema de Pensilvania, aunque los bosques pantanosos estaban muy extendidos. En los bosques pantanosos, las plantas sin semillas como los licopsidos florecieron y fueron la principal fuente de carbono para el carbón característico de la época. Los licópodos sufrieron un gran evento de extinción después de una tendencia a la desecación, probablemente causada por el aumento de la glaciación, durante el Pensilvania. Los helechos y esfenopsidos se hicieron más importantes más tarde durante el Carbonífero, y aparecieron los primeros parientes de las coníferas. Aparecieron los primeros caracoles terrestres e insectos con alas que no se pueden plegar, como libélulas y efímeras, florecieron e irradiaron. Estos insectos, así como los milpiés, los escorpiones y las arañas se volvieron importantes en el ecosistema.

Una tendencia hacia la aridez y un aumento del hábitat terrestre llevó a la creciente importancia del huevo amniótico para la reproducción. El fósil de amniote más antiguo fue el lagarto Hylonomus, que fue de constitución ligera con mandíbulas fuertes y profundas y miembros delgados. Los tetrápodos basales se volvieron más diversos durante el Carbonífero. Depredadores con hocicos largos, extremidades cortas y extendidas y cabezas aplanadas, como temnospondilos, como Anfibios (arriba) apareció. Los antracosaurios & # 151 tetrápodos basales y amniotas con cráneos profundos y un plan corporal menos extenso que permitía una mayor agilidad & # 151 aparecieron durante el Carbonífero y fueron seguidos rápidamente por diápsidos que se dividieron en dos grupos: (1) los reptiles marinos, lagartos y serpientes y (2) los arcosaurios & # 151 cocodrilos, dinosaurios y pájaros. Los sinápsidos también hicieron su primera aparición, y presumiblemente también lo hicieron los anápsidos, aunque los fósiles más antiguos de ese grupo son del Pérmico Inferior.

La aparición o desaparición de la fauna suele marcar los límites entre períodos de tiempo. El Carbonífero está separado del Devónico anterior por la aparición del conodonte. Siphonodella sulcata o Siphondella duplicata. Los conodontos son fósiles que se asemejan a los dientes o mandíbulas de peces primitivos parecidos a la anguila o el pez bruja. El límite Carbonífero-Pérmico se distingue por la aparición del foramo fusulínido. Sphaeroschwagerina fusiformis en Europa y Pseudoschwagerina beedei en Norte América. Los fusulínidos son gigantes entre los protistas y podrían alcanzar un centímetro de longitud. Eran lo suficientemente abundantes como para formar depósitos considerables conocidos como "roca de arroz" debido a la semejanza entre los fusulínidos y los granos de arroz.

El subsistema del Misisipio se diferencia del de Pensilvania por la aparición del conodonte. Declinognathodus noduliferus, el género ammonoide Homoceras, y los foraminíferos Millerella pressa y Millerella marblensis, aunque estos marcadores se aplican solo a los depósitos marinos. La distinción entre los subsistemas del Misisipio y Pensilvania también puede ilustrarse por una ruptura en la flora debido a cambios de transición de un medio marino a uno más terrestre.

La estratigrafía del Mississippian se distingue por las calizas de aguas poco profundas. Algunas de estas calizas están compuestas por partes de organismos, principalmente los restos de crinoideos que prosperaron en los mares poco profundos. Otras calizas son las lutitas de cal, compuestas por el lodo carbonatado producido por las algas verdes, y las calizas oolíticas, compuestas por carbonato de calcio en esferas concéntricas producidas por la alta energía de las olas. También se encuentran en los estratos del Misisipio, aunque no tan comunes, las areniscas (roca sedimentaria compuesta de arena de cuarzo y cementada con sílice o carbonato de calcio) y limolitas (roca compuesta de limo endurecido).


A la izquierda, los científicos de una mina de carbón han codificado por colores las sucesivas capas de formación de bolas de carbón. Cada capa representa un evento de inundación individual en el pantano de carbón. A la derecha, un científico observa la evidencia de estratos glaciares e interglaciares en Kansas. Los períodos glaciares dan como resultado un descenso del nivel del océano, mientras que los períodos interglaciares provocan un aumento del nivel del océano, cubriendo la plataforma continental con mares poco profundos.

Los lechos de carbón, que pueden tener hasta 11 a 12 metros de espesor, caracterizan al Carbonífero tardío. Los bosques de plantas vasculares sin semillas que existían en los bosques pantanosos tropicales de Europa y América del Norte proporcionaron el material orgánico que se convirtió en carbón. Las plantas muertas no se pudrieron por completo y se convirtieron en turba en estos bosques pantanosos. Cuando el mar cubrió los pantanos, los sedimentos marinos cubrieron la turba. Finalmente, el calor y la presión transformaron estos restos orgánicos en carbón. Las bolas de carbón, bolsas de restos vegetales que se conservaron como fósiles y no se convirtieron en carbón, a veces se encuentran dentro de las capas de carbón.

Múltiples transgresiones y regresiones de los mares de Pensilvania en todo el continente se pueden ver en las rocas, e incluso contar, porque dejan una secuencia reveladora de capas. A medida que aumenta el nivel del mar, las capas pueden pasar de arenisca (playa), lutitas limosas o limolitas (mareas), calizas de agua dulce (laguna), arcillas subterráneas (terrestres) y carbón (bosques pantanosos terrestres). Luego, a medida que bajan los niveles del mar, se puede ver una lutita (marea cercana a la costa) que se convierte en piedra caliza (marina poco profunda) y finalmente en lutita negra (marina profunda).

Los fósiles índice son los restos de plantas y animales que caracterizan un período de tiempo bien definido y se encuentran en una amplia gama de geografía. Los fósiles de vida marina caracterizan al Mississippian, ya que los mares epicontinentales poco profundos cubrieron los Estados Unidos en ese momento. Estos fósiles incluyen corales solitarios y Syringopora, corales coloniales tubulares. Otros corales coloniales fósiles incluyen Stelechophyllum y Sifonodendro. Debido a que los fósiles de conodontes se distribuyen por todo el mundo, se utilizan internacionalmente hasta la fecha de las rocas del Misisipio.

Los fósiles índice utilizados para el subsistema de Pensilvania son los foraminíferos fusulínidos y el polen y las esporas de los bosques de carbón que prevalecieron durante ese tiempo. El límite de Mississippian-Pennsylvania está marcado por la aparición de fusulinid Pseudostaffella antiqua. Otros fósiles utilizados para identificar a los primeros pensilvanos son los tres géneros de cefalópodos amonoides Gastrioceras, Daiboloceras, y Paralegoceras, todos encontrados en depósitos marinos.

Joggins, Nueva Escocia: Este sitio de Pensilvania, declarado Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO, fue el hogar de los primeros tetrápodos como Dendrerpeton.

Mazon Creek, Illinois: Este sitio se ha hecho famoso por sus concreciones de hierro que preservan tanto plantas como invertebrados marinos.

Recursos y referencias

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  • Linxin, Z. 1987. Estratigrafía carbonífera en China. Science Press, Beijing, China.
  • Descubra los peces fósiles del Mississippian de Bear Gulch Limestone de Montana.
  • Obtenga más información sobre la paleontología y geología del Carbonífero de América del Norte en el Portal de Paleontología.
  • Consulte la página de Wikipedia sobre el Carbonífero.

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Concepto original de esta página por Ben M. Wagoner, el contenido de la página del 2/7/1996 fue reescrito y completado por Angela Hoe, Azalea Jusay, Ray Mayberry y Connie Yu como parte de un proyecto de Biología 1B para la Sección 115 bajo Brian R. Speer, 5/11/1998 Sarah Rieboldt actualizó las páginas para reflejar la Geological Society of America (GSA) 1999 Geologic Timescale, 11/2002 Dave Smith recombinó el contenido en una sola página, la adaptó al nuevo formato del sitio e hizo algunas actualizaciones de contenido, 30/6/2011 El grabado del bosque carbonífero es de dominio público fotógrafo de Neuropteris, Lepidodendron rama, Anfibios, y Lebachia unknown photos of scientists in a coal mine and scientist measuring glacial and interglacial strata by Nan Crystal Arens


Types of Stem Cuttings

The four main types of stem cuttings are herbaceous, softwood, semi-hardwood, and hardwood. These terms reflect the growth stage of the stock plant, which is one of the most important factors influencing whether or not cuttings will root. Calendar dates are useful only as guidelines. Refer to Table 1 for more information on the best time to root stem cuttings of particular ornamental plants.

Table 1. Optimum stage of tissue (wood) maturity for rooting stem cuttings of selected woody ornamentals.
Common Name Scientific Name Type of Cutting (SW = softwood, SH = semi-hardwood, HW = hardwood)
Evergreen Plants
Abelia Abelia spp. SH, HW
Arborvitae, American Thuja occidentalis SH, HW
Arborvitae, Oriental Platycladus orientalis sudoeste
Azalea (evergreen & semi-evergreen) Rhododendron spp. SH
Barberry, Mentor Berberis X mentorensis SH
Barberry, Japanese Berberis thunbergii SH, HW
Barberry, wintergreen Berberis julianae SH
Boxwood, littleleaf Buxus microphylla SH, HW
Boxwood, common Buxus sempervirens SH, HW
Camelia Camelia spp. SW, SH, HW
Ceanothus Ceanothus spp. SW, SH, HW
Cedro Cedrus spp. SH, HW
Chamaecyparis False cypress Chamaecyparis spp. SH, HW
Cotoneaster Cotoneaster spp. SW, SH
Cryptomeria, Japanese Cryptomeria japonica SH
Dafne Daphne spp. SH
Elaeagnus, thorny Elaeagnus pungens SH
hiedra inglesa Hedera helix SH, HW
Euonymus Euonymus spp. SH
Fir Abies spp. SW, HW
Gardenia Cape jasmine Gardenia jasminoides SW, SH
Brezo Erica spp. SW, SH
Cicuta Tsuga spp. SW, SH, HW
Holly, Chinese Ilex cornuta SH, HW
Holly, Foster's Ilex x attenuata 'Fosteri' SH
Holly, American Ilex opaca SH
Holly, Yaupon Ilex vomitoria SH, HW
Holly, English Ilex aquifolium SH
Holly, Japanese Ilex crenata SH, HW
Jazmín Jasminum spp. SH
Juniper, creeping Juniperus horizontalis SH, HW
Juniper, Chinese Juniperus Chinensis SH, HW
Juniper, shore Juniperus conferta SH, HW
Leyland cypress x Cupressocyparis leylandii SH, HW
Magnolia Mahonia spp. SH
Oleander Nerium oleander SH
Osmanthus, holly Osmanthus heterophyllus Sh, HW
Photinia Photinia spp. SH, HW
Pine, Mugo Pinus mugo SH
Pine, Eastern white Pinus strobus HW
Pittosporum Pittosporum spp. SH
Podocarpus Podocarpus spp. SH
Privet Ligustrunum spp. SW, SH, HW
Pyracantha Firethorn Pyracantha spp. SH
Rododendro Rhododendron spp. SH, HW
Spruce Picea spp. SW, HW
Viburnum Viburnum spp. SW, HW
Yew Taxus spp. SH, HW
Common Name Scientific Name Type of Cutting (SW = softwood, SH = semi-hardwood, HW = hardwood)
Deciduous Trees
Azalea (deciduous) Rhododendron spp. sudoeste
Basswood American linden Tilia americana sudoeste
Birch Betula spp. sudoeste
Agridulce Celastrus spp. SW, SH, HW
Blueberry Vaccinium spp. SW, HW
Broom Cytisus spp. SW, HW
Callery pear Pyrus calleryana SH
Catalpa Catalpa spp. sudoeste
Clemátide Clematis spp. SW, SH
Crabapple Malus app. SW, SH
Crape myrtle Lagerstroemia indica SH
Cherry, flowering Prunus spp. SW, SH
Dawn redwood Metasequoia glyptostroboides SW, SH
Deutzia Deutzia spp. SW, HW
Dogwood Cornus spp. SW, SH
Baya del saúco Sambucus spp. sudoeste
Elm Ulmus spp. sudoeste
Euonymus Euonymus spp. HW
Forsythia Forsythia spp. SW, SH, HW
Fringe tree Chioanthus spp. sudoeste
Ginkgo, Maidenhair tree Ginkgo biloba sudoeste
Goldenrain tree Koelreuteria spp. sudoeste
Hibiscus, Chinese Hibiscus rosa-sinensis SW, SH
Honey locust Gleditsia triacanthos HW
Honeysuckle Lonicera spp. SW, HW
Hortensia Hydrangea spp. SW, HW
Ivy, Boston Parthenocussus tricuspidata SW, HW
Larch Larix spp. sudoeste
Lila Syringa spp. sudoeste
Maple Acer spp. SW, SH
Mock orange Philadelphus spp. SW, HW
Mulberry Morus spp. sudoeste
Poplar Aspen Cottonwood Populus spp. SW, HW
Poplar, Yellow Tulip tree Tulip poplar Liriodendron tulipfera SH
Quince, flowering Chaenomeles spp. SH
Redbud Cercis spp. sudoeste
Rose of Sharon Shrub-althea Hibiscus syriacus SW, HW
Rosa Rosa spp. SW, SH, HW
Russian olive Elaeagnus angustifolia HW
Serviceberry Amelanchier spp. sudoeste
Smoke tree Cotinus coggygria sudoeste
Spirea Spiraea spp. sudoeste
St. Johnswort Hypericum spp. sudoeste
Sumac Rhus spp. sudoeste
Sweet gum Liquidambar styraciflua sudoeste
Trumpet creeper Campsis spp. SW, SH, HW
Enredadera de Virginia Parthenocissus quinquefolia SW, HW
Weigela Weigela spp. SW, HW
Sauce Salix app. SW, SH, HW
Glicina Wisteria spp. sudoeste

Herbaceous cuttings are made from non-woody, herbaceous plants such as coleus, chrysanthemums, and dahlia. A 3- to 5-inch piece of stem is cut from the parent plant. The leaves on the lower one-third to one-half of the stem are removed. A high percentage of the cuttings root, and they do so quickly.

Softwood cuttings are prepared from soft, succulent, new growth of woody plants, just as it begins to harden (mature). Shoots are suitable for making softwood cuttings when they can be snapped easily when bent and when they still have a gradation of leaf size (oldest leaves are mature while newest leaves are still small). For most woody plants, this stage occurs in May, June, or July. The soft shoots are quite tender, and extra care must be taken to keep them from drying out. The extra effort pays off, because they root quickly.

Semi-hardwood cuttings are usually prepared from partially mature wood of the current season&rsquos growth, just after a flush of growth. This type of cutting normally is made from mid-July to early fall. The wood is reasonably firm and the leaves of mature size. Many broadleaf evergreen shrubs and some conifers are propagated by this method.

Hardwood cuttings are taken from dormant, mature stems in late fall, winter, or early spring. Plants generally are fully dormant with no obvious signs of active growth. The wood is firm and does not bend easily. Hardwood cuttings are used most often for deciduous shrubs but can be used for many evergreens. Examples of plants propagated at the hardwood stage include forsythia, privet, fig, grape, and spirea.

The three types of hardwood cuttings are straight, mallet, and heel (Figure 3). A straight cutting is the most commonly used stem cutting. Mallet and heel cuttings are used for plants that might otherwise be more difficult to root. For the heel cutting, a small section of older wood is included at the base of the cutting. For the mallet cutting, an entire section of older stem wood is included.

Figure 3. The three types of hardwood cuttings are straight, mallet, and heel.


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Function of Gametophytes

Gametophyte plants produce sex cells – referred to as “sperm” and “eggs” in land plants – in order to allow their lineage to undergo sexual reproduction.

There are many known benefits to sexual reproduction, as the ability to combine genetic traits from two individuals results in a variety of different combinations of traits within the population.

This diversity is extremely beneficial for disease resistance and the ability to respond to environmental change.

For a practical example of the benefits of sexual reproduction, look no further than the Irish Potato Famine.

In Ireland at the time of the famine, potato crops which reproduced asexually had been grown for many years and had spread across the islands. That meant that the crops feeding the Irish people were all genetically identical to each other, having been asexually produced from a tiny parent population.

When a new disease hit Ireland’s potatoes, because there was no genetic exchange or diversity, virtually all potatoes on the island died. The result was one of the worst humanitarian disasters in history, because all of the potato crops people were relying on for food died off.

As a result, millions of Irish people were forced to leave Ireland in search of better lives – and millions more died.

A die-off of ferns would not be disastrous for the human population, but it would be disastrous for the fern population – so ferns and other plants that practice alternation of generations use gametophytes to perform sexual reproduction, and keep their populations genetically diverse.

Interestingly, whether gametophytes or sporophytes are “dominant” varies depending on the plant. Among ferns, for example, the gametophyte generation takes up more of the life cycle’s resources, growing into a large, visible plant that we recognize.

Among conifer trees, by contrast, it’s the sporophyte generation that is “dominant” – growing into huge, long-lived trees, while the gametophyte generation is restricted to a tiny organism growing inside of a cone.


Introduction to the Spermatophytes

los spermatophytes, which means "seed plants", are some of the most important organisms on Earth. Life on land as we know it is shaped largely by the activities of seed plants. Soils, forests, and food are three of the most apparent products of this group.

Seed-producing plants are probably the most familiar plants to most people, unlike mosses, liverworts, horsetails, and most other seedless plants which are overlooked because of their size or inconspicuous appearance. Many seedplants are large or showy. Conifers are seed plants they include pines, firs, yew, redwood, and many other large trees. The other major group of seed-plants are the flowering plants, including plants whose flowers are showy, but also many plants with reduced flowers, such as the oaks, grasses, and palms.

Click on the buttons below to find out more about the Spermatophytes.

You can navigate deeper into the Spermatophyte groups by selecting Systematics!

For information about collections on plants cataloged on-line, or for images, checklists, and databases, try our list of Botanical Collection Catalogs.


13.2: Seedless Plants - Biology

The Four Major Groups of Plants
First posted June 13, 2004* Last updated October 19, 2005

Mosses, Ferns, Conifers, and Flowering Plants

There are 280,000 plants on Earth
but we can simplify this diversity into these four groups

Land plants evolved about 500 million years ago. They faced a problem that did not exist for aquatic plants: they needed to live in two different worlds. They needed to be part of the soil world, to get water, nutrients, and stability, but they also needed to be in the air, to get sunlight and carbon dioxide. Land plants solved this problem by developing roots as well as stems and leaves, and a system of vessels (xylem and phloem) to connect them. All four of the land plant groups have these features (except mosses do not have vessels). Their differences are seen in whether or not they have seeds or flowers, and in aspects of these features.

All land plants have another characteristic, called alternation of generations. We will not go into the details of this, other than to state the two generations are called the gametophyte (produces gametes) and the sporophyte (produces spores) generations. We need to mention these because the four plant groups each have unique alternation of generations.

The first group of land plants are the mosses and their allies, the liverworts and hornworts. Together, they are called the bryophytes. They are land plants, but do not have seeds or flowers. The gametophyte generation, that is, the generation that is the larger, more easily seen, is the one that produces gametes, not the one that produces spores. The sporophyte generation is a little plant that grows on or just under the soil and is rarely seen.

Mosses reproduce with spores. If you look closely, you can sometimes see a little bulb on a thin stalk, sticking up from the moss. This structure is called a seta, and it is the sporophyte generation. The stalk is called a foot, and the bulb at the end is called a capsule. It contains the sporangium, which is the structure that produces the spores. Mosses lack vessels, so they are restricted to smaller sizes and more moist environments than other land plants.

Mosses, then, are land plants without seeds or flowers, with a dominant gametophyte generation.

The photograph at right was taken along a small creek that flows into Austin Creek, just above camp.

Ferns, horsetails, and their allies make up the second group of land plants, the pteridophytes. These plants all have vascular systems, made up of xylem (flow of water and nutrients from roots to leaves) and phloem (flow of sugars and other metabolic products from leaves to roots). Mosses do not have vascular systems. Ferns, however, do not have flowers.

This fern is found throughout Caz, under the shade of the redwoods.

This horsetail is found along Ausin Creek.

The gymnosperms ("naked seeds") make up the third group of land plants. They produce seeds, not spores, that are contained within a cone. Seeds are a great evolutionary development, since, unlike spores, they are multicellular and contain nutrition for the new, developing plant, all within a protective coat. The largest group of gymnosperms are the conifers ("cone bearer"), which include the redwoods and Dougles-firs which are the dominant plants of Caz.


Conifers produce pollen cones, in which develop microsporangia, which undergo meiosis, producing pollen grains, which are immature male gametophytes. The pollen is blown by the wind onto female cones. This is a fairly inefficient process, so the conifers must produce a very large amount of pollen to ensure the female cones get fertilized. If you are in a conifer forest in the spring, you will find that your tent and car become covered in pollen grains. When a female cone gets fertilized with pollen, it produces seeds. The seeds are not contained within an ovary, so are considered "naked". The tall plant we recognize as a redwood is the sporophyte generation.

The final group of land plants are the angiosperms, also known as the flowering plants. The evolution of the flower represents the high point of plant evolution. The flower attracts many animals which assist in pollination, making the process of pollination more efficient and less random than in the gymnosperms. The seed develops in an ovary, which becomes a fruit. The fruit serves to help seed dispersal, since animals eat the seeds, which generally pass unharmed through the animal's intestinal tract. Birds and mammals may deposit the seeds, along with a little bit of fertilizer, a long way from the original plant.

The tanbark oak is also a flowering plant, but its flowers are small and inconspicuous. The "acorn" that is produced is the seed.


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