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Basándose solo en la morfología, ¿qué tipo de garra tiene el tiranosaurio?

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Entiendo que el uso exacto de la garra de Tyrannosaur Rex es un misterio, o al menos debatido. También entiendo que las garras se pueden usar para una variedad de propósitos diferentes, la presión selectiva adapta su morfología para optimizarla mejor para ciertas tareas. Algunos se usan para cazar y matar, como las garras de los grandes felinos, algunos se usan para cavar, como las garras de oso, mientras que otros se usan para trepar, como las garras de ardilla.

Mi pregunta es, todas las demás pistas y bits de información sobre si T. Rex podría haber usado sus brazos y cómo, ¿qué "tipo" de garras poseía? No estoy preguntando, en esta pregunta, sobre su brazo, la musculatura del brazo, su boca o mandíbula, o sobre el resto del animal. Basándonos únicamente en la morfología de la garra, y comparándola con los usos conocidos de garras de formas similares, ¿a qué tipo de tareas estaban orientadas las garras?


desafortunadamente tienen garras bastante genéricas, no están lo suficientemente especializadas como para señalar un uso. Son lo suficientemente curvos como para ser utilizados para agarrar algo, pero eso también es cierto para su línea ancestral, por lo que no hay signos de una selección direccional específica.


Identificación de hongos

Monika Novak Babič,. Nina Gunde-Cimerman, en Módulo de referencia en Ciencias de la vida, 2020

Identificación correcta y uniforme de hongos

Otro problema es la identificación de hongos a nivel de especie. Las observaciones microscópicas rara vez son correctas (De Hoog et al., 2019). Incluso después de un crecimiento visible en un medio de cultivo común, no todos los hongos forman características macro y micro morfológicas distintivas. Por lo tanto, es posible que algunos géneros no se identifiquen correctamente en laboratorios equipados solo con el equipo básico (Novak Babič et al., 2017). El enfoque molecular es una buena alternativa a la identificación microscópica, pero a veces incluso el espaciador transcrito interno (ITS) utilizado como un código de barras fúngico general no identifica los hongos a nivel de género o especie, lo que prolonga el tiempo de identificación y aumenta los costos (Irinyi et al., 2015). Por último, la identificación correcta y uniforme de los hongos puede representar un problema para los laboratorios que carecen de personal capacitado en micología, ya que la taxonomía de los hongos se enfrenta actualmente a una enorme reestructuración, conocida con el término “un hongo, un nombre”, que frecuentemente ha dado lugar a que los nombres antiguos sean reemplazados recientemente. o combinado basado en el reconocimiento de formas sexuales y asexuales (Taylor, 2011).


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Ciencias

Vol 329, número 5998
17 de septiembre de 2010

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Por Stephen L. Brusatte, Mark A. Norell, Thomas D. Carr, Gregory M. Erickson, John R. Hutchinson, Amy M. Balanoff, Gabe S. Bever, Jonah N. Choiniere, Peter J. Makovicky, Xing Xu

Ciencias 17 de septiembre de 2010: 1481-1485


Contenido

Los primeros restos de tiranosáuridos fueron descubiertos durante las expediciones lideradas por el Servicio Geológico de Canadá, que localizó numerosos dientes esparcidos. Estos distintivos dientes de dinosaurio recibieron el nombre Deinodon ("diente terrible") por Joseph Leidy en 1856. Los primeros buenos especímenes de un tiranosáurido se encontraron en la Formación Horseshoe Canyon de Alberta, y consistían en cráneos casi completos con esqueletos parciales. Estos restos fueron estudiados por primera vez por Edward Drinker Cope en 1876, quien los consideró una especie del tiranosáuroide oriental. Dryptosaurus. En 1905, Henry Fairfield Osborn reconoció que los restos de Alberta diferían considerablemente de Dryptosaurus, y acuñó un nuevo nombre para ellos: Sarcófago de Albertosaurus ("lagarto carnívoro de Alberta"). [5] Cope describió más material de tiranosaurio en 1892, en forma de vértebras aisladas, y le dio a este animal el nombre Manospondylus gigas. Este descubrimiento se pasó por alto en su mayoría durante más de un siglo y causó controversia a principios de la década de 2000 cuando se descubrió que este material en realidad pertenecía y tenía prioridad de nombre sobre él. tirano-saurio Rex. [6]

En su artículo de 1905 nombrando Albertosaurus, Osborn describió dos especímenes de tiranosaurio adicionales que habían sido recolectados en Montana y Wyoming durante una expedición de 1902 del Museo Americano de Historia Natural, dirigida por Barnum Brown. Inicialmente, Osborn consideró que se trataba de especies distintas. El primero, nombró Dynamosaurus imperiosus ("lagarto del poder del emperador"), y el segundo, tirano-saurio Rex ("rey lagarto tirano"). Un año después, Osborn reconoció que estos dos especímenes en realidad provenían de la misma especie. A pesar de que Dinamosaurio se había encontrado primero, el nombre tiranosaurio había aparecido una página antes en su artículo original describiendo ambos especímenes. Por lo tanto, de acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el nombre tiranosaurio se utilizó. [7]

Barnum Brown pasó a recolectar varios especímenes de tiranosáuridos más de Alberta, incluido el primero en preservar las extremidades anteriores acortadas de dos dedos características del grupo (que Lawrence Lambe nombró Gorgosaurus libratus, "lagarto feroz equilibrado", en 1914). Un segundo hallazgo significativo atribuido a Gorgosaurus se hizo en 1942, en forma de un cráneo completo bien conservado, aunque inusualmente pequeño. El espécimen esperó hasta después del final de la Segunda Guerra Mundial para ser estudiado por Charles W. Gilmore, quien lo nombró Gorgosaurus lancesnis. [5] Este cráneo fue re-estudiado por Robert T. Bakker, Phil Currie y Michael Williams en 1988, y asignado al nuevo género. Nanotyrannus. [8] También fue en 1946 cuando los paleontólogos de la Unión Soviética comenzaron sus expediciones a Mongolia y descubrieron los primeros restos de tiranosaurio de Asia. Evgeny Maleev describió nuevas especies de Mongolia de tiranosaurio y Gorgosaurus en 1955, y un nuevo género: Tarbosaurus ("lagarto aterrador"). Estudios posteriores, sin embargo, mostraron que todas las especies de tiranosaurios de Maleev eran en realidad una especie de Tarbosaurus en diferentes etapas de crecimiento. Una segunda especie de tiranosáurido mongol se encontró más tarde, descrita por Sergei Kurzanov en 1976, y recibió el nombre Alioramus remotus ("rama remota diferente"), aunque su estatus como un verdadero tiranosáurido y no como un tiranosaurio más primitivo sigue siendo controvertido. [9] [5]

Los tiranosáuridos eran todos animales grandes, con todas las especies capaces de pesar al menos 1 tonelada métrica. [10] Un solo espécimen de Alioramus de un individuo estimado en entre 5 y 6 metros (16 y 20 pies) de largo se ha descubierto, [9] aunque algunos expertos lo consideran un juvenil. [10] [11] Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus todos midieron entre 8 y 10 metros (26 y 33 pies) de largo, [12] mientras Tarbosaurus alcanzó longitudes de 12 metros (39 pies) desde el hocico hasta la cola. [13] La masiva tiranosaurio alcanzó los 12,3 metros (40 pies) en uno de los especímenes más grandes, FMNH PR2081. [2]

La anatomía del cráneo de los tiranosáuridos se conoce bien, ya que los cráneos completos son conocidos para todos los géneros, excepto Alioramus, que solo se conoce a partir de restos parciales de cráneo. [14] tiranosaurio, Tarbosaurus, y Daspletosaurus tenía cráneos de más de 1 m (3,3 pies) de largo. [12] Los tiranosáuridos adultos tenían cráneos altos y masivos, con muchos huesos fusionados y reforzados para darles fuerza. Al mismo tiempo, las cámaras huecas dentro de muchos huesos del cráneo y las grandes aberturas (fenestrae) entre esos huesos ayudaron a reducir el peso del cráneo. Muchas características de los cráneos de tiranosáuridos también se encontraron en sus antepasados ​​inmediatos, incluidos los premaxilares altos y los huesos nasales fusionados. [10]

Los cráneos de tiranosáuridos tenían muchas características únicas, incluidos los huesos parietales fusionados con una cresta sagital prominente, que corría longitudinalmente a lo largo de la sutura sagital y separaba las dos fenestras supratemporales en el techo del cráneo. Detrás de estas fenestras, los tiranosáuridos tenían una cresta nucal característicamente alta, que también surgía de los parietales pero corría a lo largo de un plano transversal en lugar de longitudinalmente. La cresta nucal estaba especialmente bien desarrollada en tiranosaurio, Tarbosaurus y Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus y Gorgosaurus tenía altas crestas delante de los ojos en los huesos lagrimales, mientras Tarbosaurus y tiranosaurio tenía huesos postorbitales extremadamente engrosados ​​que formaban crestas en forma de media luna detrás de los ojos. Alioramus tenía una hilera de seis crestas óseas en la parte superior de su hocico, que surgen de los huesos nasales se han reportado crestas inferiores en algunos especímenes de Daspletosaurus y Tarbosaurus, así como el tiranosáuroide más basal Appalachiosaurus. [11] [15]

El hocico y otras partes del cráneo también lucían numerosos agujeros. Según el estudio de 2017 que describió D. horneri, tanto el tegumento escamoso como la sensibilidad táctil se correlacionaron con las múltiples filas de agujeros neurovasculares que se ven en crocodilianos y tiranosáuridos. [dieciséis]

El cráneo estaba encaramado al final de una gruesa, S-Cuello en forma y una cola larga y pesada actuaba como contrapeso para equilibrar la cabeza y el torso, con el centro de masa sobre las caderas. Los tiranosáuridos son conocidos por sus extremidades anteriores de dos dedos proporcionalmente muy pequeñas, aunque a veces se encuentran restos de un tercer dedo vestigial. [10] [17] Tarbosaurus tenía las extremidades anteriores más cortas en comparación con el tamaño de su cuerpo, mientras que Daspletosaurus tenía el más largo.

Los tiranosáuridos caminaban exclusivamente sobre sus patas traseras, por lo que los huesos de sus piernas eran enormes. En contraste con las extremidades anteriores, las traseras eran más largas en comparación con el tamaño del cuerpo que casi cualquier otro terópodo. Los juveniles e incluso algunos adultos más pequeños, como los tiranosáuridos más basales, tenían tibias más largas que los fémures, una característica de los dinosaurios veloces como los ornitomimidos. Los adultos más grandes tenían proporciones de patas características de los animales de movimiento más lento, pero no en la medida en que se observa en otros terópodos grandes como abelisáuridos o carnosaurios. Los terceros metatarsianos de los tiranosáuridos se pellizcaron entre el segundo y el cuarto metatarsianos, formando una estructura conocida como arctometatarso. [10]

No está claro cuándo evolucionó por primera vez el arctometatarso, no estaba presente en los primeros tiranosáuridos como Dilong, [18] pero se encontró en la última Appalachiosaurus. [15] Esta estructura también caracterizó a los troodóntidos, ornitomimidos y caenagnátidos, [19] pero su ausencia en los primeros tiranosáuridos indica que fue adquirido por evolución convergente. [18]

Dientes Editar

Los tiranosáuridos, como sus antepasados ​​tiranosáuridos, eran heterodontos, con dientes premaxilares. D-formado en sección transversal y más pequeño que el resto. A diferencia de los tiranosáuridos anteriores y la mayoría de los otros terópodos, los dientes maxilares y mandibulares de los tiranosáuridos maduros no tienen forma de cuchilla, sino que están extremadamente engrosados ​​y a menudo circulares en la sección transversal, y algunas especies tienen dentaduras reducidas. [10] Los recuentos de dientes tienden a ser consistentes dentro de las especies, y las especies más grandes tienden a tener un recuento de dientes más bajo que las más pequeñas. Por ejemplo, Alioramus tenía 76 a 78 dientes en sus mandíbulas, mientras que tiranosaurio tenía entre 54 y 60. [20]

William Abler observó en 2001 que Albertosaurus las estrías de los dientes se asemejan a una grieta en el diente que termina en un vacío redondo llamado ampolla. [21] Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como retenes para arrancar la carne de un cuerpo, por lo que cuando un tiranosaurio tiraba hacia atrás un trozo de carne, la tensión podía causar que una muesca similar a una grieta se extendiera a través del diente. [21] Sin embargo, la presencia de la ampolla habría distribuido estas fuerzas sobre un área de superficie más grande y disminuido el riesgo de daño al diente bajo tensión. [21] La presencia de incisiones que terminan en huecos tiene paralelos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras utilizan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera con la que trabajan. [21] El uso de un taladro para crear una especie de "ampolla" y prevenir la propagación de grietas a través del material también se usa para proteger las superficies de los aviones. [21] Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "cortes" y orificios perforados era más de un 25% más fuerte que una con incisiones colocadas de forma regular. [21] A diferencia de los tiranosaurios y otros terópodos, los depredadores antiguos como los fitosaurios y Dimetrodon no tenían adaptaciones para evitar que las estrías en forma de grietas de sus dientes se extendieran cuando se sometían a las fuerzas de alimentación. [21]

El nombre Deinodontidae fue acuñado por Edward Drinker Cope en 1866 para esta familia, [22] y continuó usándose en lugar del nuevo nombre Tyrannosauridae durante la década de 1960. [23] El género tipo de Deinodontidae es Deinodon, que lleva el nombre de dientes aislados de Montana. [24] Sin embargo, en una revisión de 1970 de los tiranosaurios norteamericanos, Dale Russell concluyó que Deinodon no era un taxón válido, y usó el nombre Tyrannosauridae en lugar de Deinodontidae, indicando que esto estaba de acuerdo con las reglas de ICZN. [12] Por lo tanto, los expertos modernos prefieren a Tyrannosauridae. [5]

tiranosaurio fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae. [25] El nombre se deriva de las palabras griegas antiguas τυραννος (tiranos) ('tirano') y σαυρος (sauros) ('lagarto'). El sufijo muy común -idae normalmente se añade a los apellidos zoológicos y se deriva del sufijo griego -ιδαι -idai, que indica un sustantivo plural. [26]

Taxonomía Editar

Tyrannosauridae se divide indiscutiblemente en dos subfamilias. Albertosaurinae comprende los géneros de América del Norte Albertosaurus y Gorgosaurus, tiempo Tyrannosaurinae incluye Daspletosaurus, Teratophoneus, Bistahieversor, Tarbosaurus, Nanuqsaurus, Zhuchengtyrannus, y tiranosaurio sí mismo. [27] Algunos autores incluyen la especie Gorgosaurus libratus en el género Albertosaurus y Tarbosaurus bataar en el género tiranosaurio, [15] [5] [28] mientras que otros prefieren retener Gorgosaurus y Tarbosaurus como géneros separados. [10] [11] Los albertosaurinos se caracterizan por tener complexiones más delgadas, cráneos más bajos y tibias proporcionalmente más largas que los tiranosaurios. [10] En los tiranosaurios, la cresta sagital de los parietales continúa hacia los frontales. [11] En 2014, Lü Junchang et al. describió el Alioramini como una tribu dentro de los Tyrannosauridae que contienen los géneros Alioramus y Qianzhousaurus. Su análisis filogenético indicó que la tribu estaba ubicada en la base de los Tyrannosaurinae. [29] [30] Algunos autores, como George Olshevsky y Tracy Ford, han creado otras subdivisiones o tribus para varias combinaciones de tiranosáuridos dentro de las subfamilias. [31] [32] Sin embargo, estos no han sido definidos filogenéticamente y por lo general consistían en géneros que ahora se consideran sinónimos de otros géneros o especies. [20]

Se han nombrado subfamilias adicionales para géneros más fragmentarios, incluidos Aublysodontinae y Deinodontinae. Sin embargo, los géneros Aublysodon y Deinodon generalmente se consideran nomina dubia, por lo que ellos y sus subfamilias epónimas suelen estar excluidos de las taxonomías de tiranosáuridos. Un tiranosáurido adicional, Raptorex, se describió inicialmente como un tiranosáuroide más primitivo, pero probablemente representa un tiranosaurio juvenil similar a Tarbosaurus. Sin embargo, como solo se conoce a partir de un ejemplar juvenil, actualmente también se considera un nomen dubium. [33]

Filogenia Editar

Con el advenimiento de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, se han dado varias definiciones explícitas a Tyrannosauridae. El original fue producido por Paul Sereno en 1998 e incluía a todos los tiranosáuridos más cercanos a Tyrannosaurus que a cualquiera de los dos. Alectrosaurus, Aublysodon o Nanotyrannus. [34] Sin embargo, Nanotyrannus a menudo se considera que es un menor tirano-saurio Rex, tiempo Aublysodon generalmente se considera como un nomen dubium inadecuado para su uso en la definición de un clado. [10] Las definiciones desde entonces se han basado en géneros más bien establecidos.

En 2001, Thomas R. Holtz Jr. publicó un análisis cladístico de Tyrannosauridae. [35] Concluyó que había dos subfamilias: la más primitiva Aublysodontinae, caracterizada por dientes premaxilares sin aserrar y Tyrannosaurinae. [35] Los Aublysodontinae incluidos Aublysodon, el "Kirtland Aublysodon", y Alectrosaurus. [35] Holtz también encontró que Siamotyrannus exhibió algunas de las sinapomorfias de los tiranosaurios, pero se encontraba "fuera de la [familia] propiamente dicha". [35]

Más adelante en el mismo artículo, propuso que Tyrannosauridae se definiera como "todos los descendientes del ancestro común más reciente de tiranosaurio y Aublysodon". [35] También criticó las definiciones propuestas previamente por otros trabajadores, como la propuesta por Paul Sereno, de que Tyrannosauridae era" todos los taxones más cercanos a "Tyrannosaurus" que a Alectrosaurus, Aublysodon, y Nanotyrannus". [35] Holtz observó que desde Nanotyrannus probablemente fue un mal identificado Tirano saurio Rex juvenil, la definición propuesta por Sereno tendría la familia Tyrannosauridae como un subtaxón del género tiranosaurio. [35] Además, su definición propuesta de la subfamilia Tyrannosaurinae también se limitaría a tiranosaurio. [35]

Un intento de 2003 de Christopher Brochu incluyó Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Daspletosaurus, Gorgosaurus, Tarbosaurus y tiranosaurio en la definición. [36] Holtz redefinió el clado en 2004 para usar todos los anteriores como especificadores excepto para Alioramus y Alectrosaurus, que su análisis no pudo ubicar con certeza. Sin embargo, en el mismo artículo, Holtz también proporcionó una definición completamente diferente, incluidos todos los terópodos más estrechamente relacionados con tiranosaurio que a Eotyrannus. [10] La definición más reciente es la de Sereno en 2005, que definió a Tyrannosauridae como el clado menos inclusivo que contiene Albertosaurus, Gorgosaurus y tiranosaurio. [37]

Los análisis cladísticos de la filogenia de los tiranosáuridos a menudo encuentran Tarbosaurus y tiranosaurio ser taxones hermanos, con Daspletosaurus más basal que cualquiera.Una estrecha relación entre Tarbosaurus y tiranosaurio se apoya en numerosas características del cráneo, incluido el patrón de suturas entre ciertos huesos, la presencia de una cresta en forma de media luna en el hueso postorbital detrás de cada ojo, y un maxilar muy profundo con una notable curva hacia abajo en el borde inferior, entre otros. [10] [15] Una hipótesis alternativa fue presentada en un estudio de 2003 por Phil Currie y sus colegas, que encontró un apoyo débil para Daspletosaurus como miembro basal de un clado que también incluye Tarbosaurus y Alioramus, ambos de Asia, basados ​​en la ausencia de una púa ósea que conecta los huesos nasales y lagrimales. [20] Alioramus se encontró que era el pariente más cercano de Tarbosaurus en este estudio, basado en un patrón similar de distribución de la tensión en el cráneo.

Un estudio relacionado también observó un mecanismo de bloqueo en la mandíbula inferior compartido entre los dos géneros. [38] En otro artículo, Currie señaló la posibilidad de que Alioramus podría representar a un menor Tarbosaurus, pero afirmó que el recuento de dientes mucho más alto y las crestas nasales más prominentes en Alioramus sugieren que es un género distinto. Del mismo modo, Currie utiliza el recuento alto de dientes de Nanotyrannus para sugerir que puede ser un género distinto, [11] en lugar de un juvenil tiranosaurio como creen la mayoría de los demás expertos. [10] [39] Sin embargo, el descubrimiento y descripción de Qianzhousaurus revela que Alioramus no es una relación cercana a Tarbosaurus, en lugar de pertenecer a una tribu de tiranosáuridos recientemente descrita, los Alioramini. Qianzhousaurus revela además que tiranosáuridos de hocico largo similares estaban ampliamente distribuidos por toda Asia y habrían compartido el mismo entorno mientras evitaban la competencia con tiranosaurios más grandes y robustos al cazar presas diferentes. [40]

Crecimiento Editar

El paleontólogo Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos. El análisis de la histología ósea puede determinar la edad de una muestra cuando murió. Las tasas de crecimiento se pueden examinar cuando se representa la edad de varios individuos frente a su tamaño en un gráfico. Erickson ha demostrado que después de mucho tiempo como juveniles, los tiranosaurios experimentaron tremendos brotes de crecimiento durante aproximadamente cuatro años a mitad de sus vidas. Después de que la fase de crecimiento rápido terminó con la madurez sexual, el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. Una curva de crecimiento de tiranosáuridos tiene forma de S, con la tasa de crecimiento máxima de individuos alrededor de los 14 años de edad. [44]

El mas pequeño conocido tirano-saurio Rex Se estima que el individuo (LACM 28471, el "terópodo de Jordania") pesó solo 29,9 kilogramos (66 libras) con solo 2 años de edad, mientras que el más grande, como FMNH PR2081 ("Sue"), muy probablemente pesó alrededor de 5654 kg ( 12,465 lb), estimada en 28 años, edad que puede haber estado cercana al máximo de la especie. [44] Tirano saurio Rex los juveniles se mantuvieron por debajo de los 1.800 kg (4.000 libras) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño corporal comenzó a aumentar drásticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un joven Tirano saurio Rex ganaría un promedio de 600 kg (1300 lb) al año durante los próximos cuatro años. Esto se desaceleró después de 16 años y, a los 18 años, la curva se estabilizó nuevamente, lo que indica que el crecimiento se desaceleró drásticamente. [45] Por ejemplo, solo 600 kg (1300 lb) separaron a la "Sue" de 28 años de un espécimen canadiense de 22 años (RTMP 81.12.1). [44] Este cambio repentino en la tasa de crecimiento puede indicar madurez física, una hipótesis respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un joven de 18 años. Tirano saurio Rex de Montana (MOR 1125, también conocido como "B-rex"). [46] El tejido medular se encuentra solo en las aves hembras durante la ovulación, lo que indica que "B-rex" estaba en edad reproductiva. [47]

Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más bajos. [48] ​​En comparación con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápida durante el período de crecimiento rápido debido a su mayor peso adulto. La tasa de crecimiento máxima en Daspletosaurus fue de 180 kilogramos (400 libras) por año, basado en una estimación de masa de 1.800 kg (4.000 libras) en adultos. Otros autores han sugerido pesos adultos más altos para Daspletosaurus esto cambiaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general. [44] El más joven conocido Albertosaurus es un niño de dos años descubierto en el lecho de huesos de Dry Island, que habría pesado alrededor de 50 kg (110 lb) y medido un poco más de 2 metros (6,6 pies) de largo. El espécimen de 10 metros (33 pies) de la misma cantera es el más antiguo y más grande conocido, con 28 años de edad. Se estima que la tasa de crecimiento más rápida ocurre alrededor de los 12-16 años de edad, alcanzando 122 kg (269 lb) por año, según un adulto de 1300 kg (2900 lb), que es aproximadamente una quinta parte de la tasa de Tirano saurio Rex. Para Gorgosaurus, la tasa de crecimiento máxima calculada es de aproximadamente 110 kilogramos (240 lb) durante la fase de crecimiento rápido, que es comparable a la de Albertosaurus. [44]

El descubrimiento de un tiranosaurio embrionario de un género aún desconocido sugiere que los tiranosáuridos desarrollaron sus características esqueléticas distintivas mientras se desarrollaban en el huevo. Además, el tamaño del espécimen, un dentario de 1.1 pulgadas (2.8 cm) de la mandíbula inferior encontrada en la Formación Two Medicine de Montana en 1983 y una garra de pie encontrada en la Formación Horseshoe Canyon en 2018 y descrita en 2020, sugiere que el neonato Los tiranosáuridos nacieron con cráneos del tamaño de un ratón o roedores de tamaño similar y pueden haber sido aproximadamente del tamaño de un perro pequeño al nacer. Se cree que el espécimen de mandíbula proviene de un animal de aproximadamente 2,5 pies (0,76 m), mientras que se cree que la garra pertenece a un espécimen que mide alrededor de 3 pies (0,91 m). Si bien no se han encontrado cáscaras de huevo en asociación con ninguno de los especímenes, la ubicación donde se descubrieron estos tiranosáuridos recién nacidos sugiere que estos animales estaban usando los mismos sitios de anidación que otras especies con las que vivían y de las que se alimentaban. [49] La falta de cáscaras de huevo asociadas con estos especímenes también ha abierto la especulación sobre la posibilidad de que los tiranosáuridos pusieran huevos de cáscara blanda como el género Mussaurus y Protoceratops se cree que han hecho. [50]

Las huellas fósiles de la Formación Wapiti sugieren que a medida que crecían los tiranosáuridos, los pies se ensanchaban con dedos más gruesos para soportar su peso. Los pies más anchos sugieren que los tiranosáuridos adultos se movían más lentamente que sus crías. [51] [52]

Historia de vida Editar

El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus, aunque el crecimiento continuó a un ritmo más lento a lo largo de la vida de los animales. [44] [48] La maduración sexual mientras sigue creciendo activamente parece ser un rasgo compartido entre los dinosaurios pequeños [53] y grandes [54], así como entre los grandes mamíferos, como los humanos y los elefantes. [54] Este patrón de maduración sexual relativamente temprana difiere notablemente del patrón en las aves, que retrasan su madurez sexual hasta después de que han terminado de crecer. [54] [55]

Al tabular el número de especímenes de cada grupo de edad, Erickson y sus colegas pudieron sacar conclusiones sobre el ciclo de vida de las poblaciones de tyranosauridae. Su análisis mostró que, si bien los juveniles eran raros en el registro fósil, los subadultos en la fase de crecimiento rápido y los adultos eran mucho más comunes. Más de la mitad de los conocidos Tirano saurio Rex los especímenes parecen haber muerto dentro de los seis años de alcanzar la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos en la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad aumenta nuevamente después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Si bien esto podría deberse a sesgos de preservación o recolección, Erickson planteó la hipótesis de que la diferencia se debía a la baja mortalidad entre los juveniles de cierto tamaño, que también se observa en algunos mamíferos grandes modernos, como los elefantes. Esta baja mortalidad puede deberse a la falta de depredación, ya que los tiranosaurios superaron en tamaño a todos los depredadores contemporáneos a la edad de dos años. Los paleontólogos no han encontrado suficientes Daspletosaurus Queda para un análisis similar, pero Erickson señala que parece aplicarse la misma tendencia general. [48]

Los tiranosáuridos pasaron hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de alcanzar un tamaño casi máximo en solo unos pocos años. [44] Esto, junto con la completa falta de depredadores de tamaño intermedio entre los enormes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que estos nichos pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Esto se ve en los dragones de Komodo modernos, donde las crías comienzan como insectívoros que habitan en los árboles y maduran lentamente hasta convertirse en depredadores ápice masivos capaces de derribar grandes vertebrados. [10] Por ejemplo, Albertosaurus se han encontrado en agregaciones que algunos han sugerido que representan paquetes de edades mixtas. [56] [57]

Locomoción Editar

Las habilidades de locomoción se estudian mejor para tiranosaurio, y hay dos cuestiones principales en relación con esto: qué tan bien podía girar y cuál era probable que hubiera sido su velocidad máxima en línea recta. tiranosaurio puede haber sido lento para girar, posiblemente tardando uno o dos segundos en girar solo 45 °, una cantidad que los humanos, al estar orientados verticalmente y sin cola, pueden girar en una fracción de segundo. [58] La causa de la dificultad es la inercia rotacional, ya que gran parte de tiranosaurio La masa estaba a cierta distancia de su centro de gravedad, como un ser humano que lleva una pesada madera. [59]

Los científicos han producido una amplia gama de estimaciones de velocidad máxima, en su mayoría alrededor de 11 metros por segundo (25 mph), pero algunas tan bajas como 5 a 11 metros por segundo (11 a 25 mph) y algunas tan altas como 20 metros por segundo. segundo (45 mph). Los investigadores tienen que confiar en varias técnicas de estimación porque, si bien hay muchas huellas de terópodos muy grandes caminando, hasta ahora no se ha encontrado ninguna de terópodos muy grandes corriendo, y esta ausencia mayo indican que no se ejecutaron. [60]

Jack Horner y Don Lessem argumentaron en 1993 que tiranosaurio era lento y probablemente no podía correr (no había fase aerotransportada a la mitad de la zancada). [61] Sin embargo, Holtz (1998) concluyó que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos eran los terópodos grandes más rápidos. [62] Christiansen (1998) estimó que los huesos de las piernas de tiranosaurio no eran significativamente más fuertes que los de los elefantes, que son relativamente limitados en su velocidad máxima y nunca corren realmente (no hay fase aerotransportada), y por lo tanto propusieron que la velocidad máxima del dinosaurio habría sido de unos 11 metros por segundo (25 mph), que se trata de la velocidad de un velocista humano. [63] Farlow y sus colegas (1995) han argumentado que una tiranosaurio habría resultado gravemente herido o incluso mortal si se hubiera caído mientras se movía rápidamente, ya que su torso se habría estrellado contra el suelo con una desaceleración de 6 gramo (seis veces la aceleración debida a la gravedad, o unos 60 metros / s 2) y sus diminutos brazos no pudieron haber reducido el impacto. [64] [65] Sin embargo, se sabe que las jirafas galopan a 50 km / h (31 mph), a pesar del riesgo de que se rompan una pierna o algo peor, lo que puede ser fatal incluso en un entorno "seguro" como un zoo. [66] [67] Por tanto, es muy posible que tiranosaurio También se movió rápido cuando fue necesario y tuvo que aceptar tales riesgos, este escenario ha sido estudiado para Allosaurus también. [68] [69] La investigación más reciente sobre tiranosaurio la locomoción no reduce las velocidades más allá de un rango de 17 a 40 km / h (11 a 25 mph), es decir, de caminar o correr lento a correr a velocidad moderada. [60] [70] [71] Un estudio de modelo de computadora en 2007 estimó las velocidades de carrera, basado en datos tomados directamente de fósiles, y afirmó que Tirano saurio Rex tenía una velocidad máxima de carrera de 8 metros por segundo (18 mph). [72] [73] (Probablemente un individuo menor de edad. [74])

Estudios de Eric Snively et al., publicado en 2019 indican que tiranosáuridos como Tarbosaurus y tiranosaurio en sí eran más maniobrables que los alosauroides de tamaño comparable debido a la baja inercia rotacional en comparación con su masa corporal combinada con los músculos grandes de las piernas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que los tiranosáuridos eran capaces de hacer giros relativamente rápidos y probablemente podrían girar sus cuerpos más rápidamente cuando estaban cerca de su presa, o que mientras giraban, podían hacer "piruetas" sobre un solo pie plantado mientras la pierna alterna estaba sostenido en un columpio suspendido durante la persecución. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad podría haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosáuridos. [75]

Además, un estudio de 2020 indica que los tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Estudios de Dececchi et al., comparó las proporciones de las piernas, la masa corporal y los andares de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluidos los tiranosáuridos. Luego, el equipo de investigación aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio cuando corría, así como la cantidad de energía que gastaba cada dinosaurio mientras se movía a velocidades más relajadas, como cuando caminaba. Entre las especies más pequeñas y medianas, como los dromeosáuridos, las patas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con los resultados anteriores de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesan más de 1,000 kg (2,200 lb), la velocidad máxima de carrera está limitada por el tamaño del cuerpo, por lo que se encontró que las piernas más largas se correlacionaron con caminar con poca energía. Los resultados del estudio indicaron además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas para la velocidad como un medio para ayudar en la caza y escapar de los depredadores más grandes, mientras que los terópodos depredadores más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de la búsqueda de alimento, ya que fueron liberados de las demandas de la presión de los depredadores debido a su papel como depredadores ápice. En comparación con los grupos más basales de terópodos en el estudio, los tiranosáuridos mostraron un marcado aumento en la eficiencia de la búsqueda debido a la reducción del gasto de energía durante la caza y la recolección. Esto probablemente dio como resultado que los tiranosaurios tuvieran una menor necesidad de incursiones de caza y, como resultado, requirieran menos comida para mantenerse. Además, la investigación, junto con los estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de cuerpo grande, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho a larga distancia seguido de una rápida explosión de velocidad para matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por la evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos como Albertosaurus estaban cazando en entornos grupales. [76] [77]

Integumento Editar

Un debate en curso en la comunidad paleontológica rodea la extensión y la naturaleza de la cobertura tegumentaria de tiranosáuridos. Se han conservado estructuras filamentosas largas junto con restos esqueléticos de numerosos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Temprano y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning, China. [78] Estos filamentos generalmente se han interpretado como "protoplumas", homólogos con las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y algunos terópodos no aviares, [79] [80] aunque se han propuesto otras hipótesis. [81] Un esqueleto de Dilong se describió en 2004 que incluyó el primer ejemplo de "protoplumas" en un tiranosáurido. De manera similar a las plumas de las aves modernas, las "protoplumas" que se encuentran en Dilong eran ramificados pero no pennáceos, y pueden haber sido utilizados para aislamiento. [18] El descubrimiento y descripción del tiranosáuroide emplumado de 9 metros (30 pies) Yutyrannus en 2012 indica la posibilidad de que grandes tiranosáuridos también fueran emplumados cuando eran adultos. [82]

Sobre la base del principio del corchete filogenético, se predijo que los tiranosáuridos también podrían poseer tal plumaje. Sin embargo, un estudio en 2017 publicado por un equipo de investigadores en Biology Letters describió impresiones de piel de tiranosáuridos recolectadas en Alberta, Montana y Mongolia, que provenían de cinco géneros (tiranosaurio, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus y Tarbosaurus). [83] Aunque las impresiones de la piel son pequeñas, están ampliamente dispersas a lo largo del poscraneo y se localizan colectivamente en el abdomen, la región torácica, el ilion, la pelvis, la cola y el cuello. Muestran un patrón apretado de escamas finas de guijarros que no se superponen (que el coautor Scott Persons comparó con las que se ven en los flancos de un cocodrilo [84]) y no conservan indicios de plumas. La textura básica se compone de diminutas "escamas de sótano" de aproximadamente 1 a 2 mm de diámetro, con algunas impresiones que muestran "escalas de características" de 7 mm intercaladas entre ellas. Pueden observarse escamas adicionales en las huellas de tiranosáuridos [85] y en el cráneo están presentes posibles correlatos osteológicos de las escamas. [86]

campana et al. realizó una reconstrucción de caracteres ancestrales basada en lo que se conoce sobre la distribución de tegumentos en tiranosáuridos. A pesar de una probabilidad del 89% de que los tiranosáuridos comenzaran con plumas, determinaron que los tiranosáuridos escamosos tienen un 97% de probabilidad de ser ciertos. Los datos "proporcionan evidencia convincente de una cubierta completamente escamosa en Tyrannosaurus", escribió el equipo, aunque admitieron que el plumaje puede haber estado todavía presente en la región dorsal donde aún no se han encontrado impresiones de piel. [83]

El artículo ha sido cuestionado por paleontólogos como Andrea Cau y Thomas Holtz, quienes señalan que las plumas en los dinosaurios terópodos pueden crecer en las mismas partes del cuerpo que las escamas (como se ve en Juravenator), por lo que la presencia de escamas no elimina realmente la presencia de plumas en esa parte del cuerpo. [87] Además, las plumas son estructuras delicadas que pueden perderse muy fácilmente debido a factores tafonómicos. El paleontólogo Mark Witton fue más afectuoso con el estudio, sugiriendo que "tenemos que admitir una apariencia más escalofriante de lo que muchos de nosotros pensamos probable", mientras que también destacó que queda mucho por determinar sobre la apariencia de vida de los tiranosáuridos. Aunque reconoce el papel que juega la tafonomía en la interpretación de la piel de dinosaurio, Witton señala que las impresiones de escala son de alta calidad, consistentes en forma en todos los parches y no muestran evidencia obvia de impresiones de fibra o espacios para la unión de filamentos, a pesar de la preservación de escalas submilimétricas. . Se podría esperar más variación y evidencia de deformación si la tafonomía hubiera distorsionado los especímenes de manera significativa. [88]

Aún no se ha determinado por qué podría haber ocurrido tal cambio tegumentario.Un precedente de pérdida de plumas se puede ver en otros grupos de dinosaurios como los ornitisquios, en los que se perdieron estructuras filamentosas y reaparecieron escamas. [89] Aunque se ha sugerido que el gigantismo es un mecanismo, Phil R. Bell, coautor del estudio, señaló que las plumas Yutyrannus superpuesto en tamaño con Gorgosaurus y Albertosaurus. "El problema aquí es que tenemos grandes tiranosaurios, algunos con plumas, otros sin eso, viven en climas bastante similares. Entonces, ¿cuál es la razón de esta diferencia? Realmente no lo sabemos". [90]

Visión Editar

Las cuencas de los ojos de tiranosaurio están colocados de manera que los ojos apunten hacia adelante, lo que les da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Mientras que los terópodos depredadores en general tenían visión binocular directamente en frente de su cráneo, los tiranosaurios tenían un área de superposición significativamente mayor. Jack Horner también señaló que el linaje de tiranosaurios tenía una historia de mejora constante de la visión binocular. Es difícil ver cómo la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido puros carroñeros, lo que no habría necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica. [91] [92] En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores (las principales excepciones son los primates, que la necesitan para saltar de rama en rama). diferente a tiranosaurio, Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho, más típico de otros tiranosáuridos en el que los ojos miraban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus se basó más en sus sentidos del olfato y el oído que en su vista. [93] En Gorgosaurus En los especímenes, la cuenca del ojo era circular en lugar de ovalada o con forma de ojo de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. [11] En Daspletosaurus, este era un óvalo alto, en algún lugar entre la forma circular que se ve en Gorgosaurus y la forma de 'ojo de cerradura' de tiranosaurio. [10] [11] [39]

Tejido blando facial Editar

Basado en comparaciones de textura ósea de Daspletosaurus con cocodrilos existentes, un estudio detallado en 2017 por Thomas D. Carr et al. descubrió que los tiranosaurios tenían escamas grandes y planas en el hocico. [94] [95] En el centro de estas escamas había pequeños parches queratinizados. En los cocodrilos, estos parches cubren haces de neuronas sensoriales que pueden detectar estímulos mecánicos, térmicos y químicos. [96] [97] Propusieron que los tiranosaurios probablemente también tenían haces de neuronas sensoriales debajo de sus escamas faciales y podrían haberlas usado para identificar objetos, medir la temperatura de sus nidos y recoger con cuidado huevos y crías. [94] Sin embargo, un estudio de 2018 no estuvo de acuerdo con esto y sugirió una afección en los labios. Los cocodrilos existentes no tienen escamas sino piel agrietada. Estaban analizando la rugosidad de los tiranosáuridos y encontraron una rugosidad irregular que favorecería las escamas parecidas a escamosas que aparecían en la vida. [98] [99]

Crestas óseas Editar

Las crestas óseas se encuentran en los cráneos de muchos terópodos, incluidos muchos tiranosáuridos. Alioramus, un posible tiranosáurido de Mongolia, tiene una sola fila de cinco protuberancias óseas prominentes en los huesos nasales una fila similar de protuberancias mucho más bajas está presente en el cráneo de Appalachiosaurus, así como algunos ejemplares de Daspletosaurus, Albertosaurus, y Tarbosaurus. [15] En Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus, hay un cuerno prominente delante de cada ojo en el hueso lagrimal. El cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y tiranosaurio, que en cambio tienen una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbital. Estas crestas de la cabeza pueden haber sido utilizadas para exhibición, quizás para el reconocimiento de especies o el comportamiento de cortejo. [10]

Termorregulación Editar

tiranosaurio, como la mayoría de los dinosaurios, durante mucho tiempo se pensó que tenía un metabolismo reptil ectotérmico ("de sangre fría"), pero científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom lo desafiaron en los primeros años del "Renacimiento de los dinosaurios", que comenzó a fines de la década de 1960. . [100] [101] tirano-saurio Rex se afirmó que en sí mismo era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implica un estilo de vida muy activo. [102] Desde entonces, varios paleontólogos han tratado de determinar la capacidad de tiranosaurio para regular su temperatura corporal. Evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en jóvenes. Tirano saurio Rex, comparables a las de los mamíferos y las aves, pueden apoyar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las curvas de crecimiento indican que, como en los mamíferos y las aves, Tirano saurio Rex el crecimiento se limitó principalmente a los animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado que se observa en la mayoría de los otros vertebrados. [45] Se ha indicado que la diferencia de temperatura puede no haber sido mayor de 4 a 5 ° C (7 a 9 ° F) entre las vértebras del torso y la tibia de la parte inferior de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que Tirano saurio Rex mantuvo una temperatura corporal interna constante (homeotermia) y que disfrutó de un metabolismo en algún lugar entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. [103] Más tarde encontraron resultados similares en Gigantosauro especímenes, que vivieron en un continente diferente y decenas de millones de años antes en el tiempo. [104] Incluso si tirano-saurio Rex muestra evidencia de homeotermia, no significa necesariamente que fuera endotérmica. Tal termorregulación también puede explicarse por gigantotermia, como en algunas tortugas marinas vivas. [105] [106] [107]

Convivencia de Daspletosaurus y Gorgosaurus Editar

En la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivió junto a una especie más rara de tiranosaurio Daspletosaurus. Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosaurios. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nicho entre los tiranosáuridos de Dinosaur Park no se comprende bien. [108] En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que el más común Gorgosaurus hadrosaurios de pies ligeros cazados activamente, mientras que los ceratopsianos y anquilosaurios (dinosaurios con cuernos y fuertemente blindados) más raros y problemáticos se dejaron a los más pesados Daspletosaurus. [12] Sin embargo, una muestra de Daspletosaurus (OTM 200) de la Formación Two Medicine contemporánea de Montana conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal. [109] A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ninguno de los géneros era más común en elevaciones más altas o más bajas que el otro. [108] Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones del norte como el Parque de los Dinosaurios, con especies de Daspletosaurus más abundante al sur. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y hadrosáuridos hadrosaurinos también son más comunes en la Formación Dos Medicina de Montana y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano, mientras que los centrosaurinos y lambeosaurinos dominan en las latitudes del norte. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurios, chasmosaurinos y hadrosaurinos. Al final de la etapa maastrichtiana tardía, a los tiranosaurios les gusta tirano-saurio Rex, hadrosaurinos como Edmontosaurio y chasmosaurinos como Triceratops se extendieron por todo el oeste de América del Norte, mientras que los albertosaurinos y centrosaurinos se extinguieron, y los lambeosaurinos eran raros. [10]

Comportamiento social Editar

Existe evidencia limitada de comportamiento social entre los tiranosáuridos. Los investigadores informaron que se encontraron un esqueleto subadulto y juvenil en la misma cantera que el espécimen "Sue", que se ha utilizado para apoyar la hipótesis de que los tiranosaurios pueden haber vivido en grupos sociales de algún tipo. [110] Si bien no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus, [56] [57] hay evidencia de algún comportamiento del paquete para Albertosaurus y Daspletosaurus.

Un ejemplar joven del Parque de los Dinosaurios. Daspletosaurus especie (TMP 94.143.1) muestra marcas de mordeduras en la cara que fueron infligidas por otro tiranosaurio. Las marcas de mordedura se curan, lo que indica que el animal sobrevivió a la mordedura. Un parque de dinosaurios adulto Daspletosaurus (TMP 85.62.1) también exhibe marcas de mordeduras de tiranosaurio, lo que muestra que los ataques en la cara no se limitaron a animales más jóvenes. Si bien es posible que las mordeduras fueran atribuibles a otras especies, la agresión intraespecífica, incluida la mordedura facial, es muy común entre los depredadores. Las mordeduras faciales se ven en otros tiranosaurios como Gorgosaurus y tiranosaurio, así como en otros géneros de terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes. Darren Tanke y Phil Currie plantean la hipótesis de que las mordeduras se deben a la competencia intraespecífica por el territorio o los recursos, o por el dominio dentro de un grupo social. [56]

Evidencia de que Daspletosaurus vivido en grupos sociales proviene de un lecho de huesos que se encuentra en la Formación Dos Medicina de Montana. El lecho de huesos incluye los restos de tres Daspletosaurus, incluyendo un adulto grande, un juvenil pequeño y otro individuo de tamaño intermedio. Se conservan al menos cinco hadrosaurios en el mismo lugar. La evidencia geológica indica que los restos no fueron reunidos por las corrientes de los ríos, sino que todos los animales fueron enterrados simultáneamente en el mismo lugar. Los restos de hadrosaurio están esparcidos y tienen muchas marcas de dientes de tiranosaurio, lo que indica que el Daspletosaurus se estaban alimentando de los hadrosaurios en el momento de la muerte. Se desconoce la causa de la muerte. Currie especula que los daspletosaurios formaron una manada, aunque esto no se puede afirmar con certeza. [57] Otros científicos se muestran escépticos sobre la evidencia de los grupos sociales en Daspletosaurus y otros terópodos grandes [111] Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que Daspletosaurus La interacción social se habría parecido más al dragón de Komodo moderno, donde individuos que no cooperan se amontonan en cadáveres, atacándose con frecuencia e incluso canibalizándose unos a otros en el proceso. [112]

El lecho de huesos Dry Island descubierto por Barnum Brown y su tripulación contiene los restos de 22 Albertosaurus, la mayoría de los individuos encontrados en una localidad de cualquier terópodo del Cretácico, y el segundo más grande de cualquier dinosaurio terópodo grande detrás del Allosaurus ensamblaje en la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd en Utah. El grupo parece estar compuesto por un adulto muy anciano, ocho adultos entre 17 y 23 años, siete subadultos que atraviesan sus fases de rápido crecimiento entre los 12 y 16 años y seis jóvenes entre 2 y 11 años, que no habían Sin embargo, llegó a la fase de crecimiento. [48] ​​La casi ausencia de restos de herbívoros y el estado de conservación similar entre los muchos individuos en el Albertosaurus La cantera de lecho de huesos llevó a Phil Currie a concluir que la localidad no era una trampa para depredadores como La Brea Tar Pits en California, y que todos los animales preservados murieron al mismo tiempo. Currie afirma esto como evidencia del comportamiento de la manada. [113] Otros científicos se muestran escépticos y observan que los animales pueden haber sido empujados juntos por la sequía, las inundaciones o por otras razones. [48] ​​[111] [114]

Si bien en general sigue siendo controvertido, existe evidencia que respalda la teoría de que al menos algunos tiranosáuridos eran sociales. En la formación Wapiti de la Columbia Británica, un sendero compuesto por las huellas de tres tiranosáuridos individuales (llamado ichnogenus Bellatoripes fredlundi) fue descubierto por un proveedor local llamado Aaron Fredlund y descrito en la revista PLOS One por Richard McCrea et al. Un examen de la pista no encontró evidencia de que una pista quedara mucho después de que se hubiera hecho otra, lo que respalda aún más la hipótesis de que tres tiranosaurios individuales viajaban juntos como un grupo. Investigaciones posteriores revelaron que los animales viajaban a una velocidad de entre 3,9 y 5,2 mph (6,3 y 8,4 km / h) y probablemente tenían una altura de cadera de alrededor de 7 a 9 pies. Como tres géneros diferentes de tiranosáuridos (Gorgosaurus, Daspletosaurus, y Albertosaurus, respectivamente) se conocen a partir de la formación, se desconoce qué género fue el creador de la pista. [115] [116] [117]

Alimentación Editar

Las marcas de dientes de tiranosaurio son los rastros de alimentación más comúnmente conservados de dinosaurios carnívoros. [118] Se han informado de ceratopsianos, hadrosaurios y otros tiranosaurios. [118] Los huesos de tiranosáuridos con marcas de dientes representan aproximadamente el 2% de los fósiles conocidos con marcas de dientes conservadas. [118] Los dientes de los tiranosáuridos se usaban como retenes para arrancar la carne de un cuerpo, en lugar de funciones de corte con forma de cuchillo. [119] Los patrones de desgaste de los dientes insinúan que los comportamientos complejos de sacudir la cabeza pueden haber estado involucrados en la alimentación del tiranosaurio. [119]

La especulación sobre los hábitos de caza de manadas de Albertosaurus Fueron realizados por unos pocos investigadores que sugieren que los miembros más jóvenes de la manada pueden haber sido responsables de conducir a sus presas hacia los adultos, que eran más grandes y más poderosos, pero también más lentos. [113] Los juveniles también pueden haber tenido estilos de vida diferentes a los adultos, llenando nichos de depredadores entre los de los enormes adultos y los terópodos contemporáneos más pequeños, los más grandes de los cuales eran dos órdenes de magnitud más pequeños que un adulto. Albertosaurus en masa. [10] Sin embargo, como la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, estas ideas no se pueden probar fácilmente. Phil Currie especula que el Daspletosaurus formaron manadas para cazar, aunque esto no se puede afirmar con certeza. [57] No hay evidencia de tal comportamiento gregario en Gorgosaurus. [56] [57]

El debate sobre si tiranosaurio era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. Lambe (1917) describió un buen esqueleto de tiranosaurio es pariente cercano Gorgosaurus y concluyó que él y por lo tanto también tiranosaurio era un carroñero puro, porque el Gorgosaurus Los dientes apenas mostraban desgaste. [120] Este argumento ya no se toma en serio, porque los terópodos reemplazaron sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento de tiranosaurio la mayoría de los científicos han estado de acuerdo en que se trataba de un depredador, aunque, al igual que los grandes depredadores modernos, habría estado feliz de buscar o robar la presa de otro depredador si hubiera tenido la oportunidad. [121] [122]

El destacado experto en hadrosaurios Jack Horner es actualmente el principal defensor de la idea de que tiranosaurio era exclusivamente un carroñero y no se dedicaba en absoluto a la caza activa. [61] [123] [124] Horner ha presentado varios argumentos para apoyar la hipótesis del carroñero puro. La presencia de grandes bulbos olfativos y nervios olfativos sugiere un sentido del olfato muy desarrollado para olfatear cadáveres a grandes distancias. Los dientes pueden aplastar el hueso y, por lo tanto, extraer la mayor cantidad posible de alimento (médula ósea) de los restos de la canal, generalmente las partes menos nutritivas. Al menos algunas de sus presas potenciales podrían moverse rápidamente, mientras que la evidencia sugiere que Tyrannosaurus caminó en lugar de correr. [123] [125]

Otra evidencia sugiere un comportamiento de caza en tiranosaurio. Las cuencas de los ojos de los tiranosaurios están colocadas de manera que los ojos apunten hacia adelante, lo que les da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Se han encontrado daños infligidos por tiranosaurios en esqueletos de hadrosaurios y Triceratops que parecía haber sobrevivido a los ataques iniciales. [126] [127] [128] Algunos investigadores sostienen que si tiranosaurio era un carroñero, otro dinosaurio tenía que ser el principal depredador en el Cretácico Superior Amerasiático. La presa superior fueron los ornitópodos y marginocéfalos más grandes. Los otros tiranosáuridos comparten tantas características con tiranosaurio que solo los pequeños dromeosaurios siguen siendo posibles depredadores superiores. En este sentido, los partidarios de la hipótesis de los carroñeros han sugerido que el tamaño y el poder de los tiranosaurios les permitía robar las matanzas de depredadores más pequeños. [125]

Canibalismo Editar

La evidencia también sugiere fuertemente que los tiranosáuridos eran al menos ocasionalmente caníbales. tiranosaurio en sí mismo tiene una fuerte evidencia que apunta a que ha sido caníbal en al menos una capacidad de barrido basada en marcas dentales en los huesos del pie, húmero y metatarsianos de un espécimen. [129] Los fósiles de la Formación Fruitland, la Formación Kirtland (ambas de edad Campaniana) y la Formación Ojo Alamo de edad Maastichtiana sugieren que el canibalismo estuvo presente en varios géneros de tiranosáuridos de la Cuenca de San Juan. La evidencia recopilada de los especímenes sugiere un comportamiento de alimentación oportunista en tiranosáuridos que canibalizaron a miembros de su propia especie. [130]

Distribución Editar

Mientras que los tiranosáuridos anteriores se encuentran en los tres continentes del norte, los fósiles de tiranosáuridos se conocen solo en América del Norte y Asia. A veces, los restos fragmentarios descubiertos en el hemisferio sur se han informado como "tiranosáuridos del hemisferio sur", aunque estos parecen haber sido fósiles de abelisáuridos mal identificados. [131] La hora exacta y el lugar de origen de la familia siguen siendo desconocidos debido al pobre registro fósil en la parte media del Cretácico en ambos continentes, aunque los primeros tiranosáuridos confirmados vivieron en la etapa temprana de Campania en el oeste de América del Norte. [10]

Los restos de tiranosáuridos nunca se han recuperado del este de América del Norte, mientras que más tiranosáuridos basales, como Dryptosaurus y Appalachiosaurus, persistió allí hasta el final del Cretácico, lo que indica que los tiranosáuridos deben haber evolucionado o dispersado en el oeste de América del Norte después de que el continente fuera dividido por la mitad por la vía marítima interior occidental en medio del Cretácico. [15] Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska, que pueden haber proporcionado una ruta de dispersión entre América del Norte y Asia. [132] Alioramus y Tarbosaurus se encuentran relacionados en un análisis cladístico, formando una rama asiática única de la familia. [20] Esto fue refutado más tarde con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de la familia de tiranosaurios Alioramini. Los investigadores del Museo de Dinosaurios de la Prefectura de Fukui descubrieron dientes de tiranosáuridos de una gran especie de variedad desconocida en la península de Nagasaki, lo que amplió aún más el rango del grupo. Se estimó que los dientes tenían 81 millones de años (edad de Campania). [133]

De las dos subfamilias, los tiranosaurios parecen haber estado más extendidos. Los albertosaurinos son desconocidos en Asia, que fue el hogar de los tiranosaurios, como Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus, y Qianzhousaurus y Alioramus de los Alioramini. Tanto las subfamilias Tyrannosaurinae como Albertosaurinae estuvieron presentes en las etapas Campaniana y Maastrichtiana temprana de América del Norte, con tiranosaurios como Daspletosaurus que se extienden por todo el interior occidental, mientras que los albertosaurinos Albertosaurus y Gorgosaurus en la actualidad solo se conocen en la parte noroeste del continente. [134]

A finales del Maastrichtiano, los albertosaurinos parecen haberse extinguido, mientras que el tiranosaurio tiranosaurio vagó de Saskatchewan a Texas. Este patrón se refleja en otros taxones de dinosaurios de América del Norte. Durante el Campaniano y principios del Maastrichtiano, los hadrosaurios lambeosaurinos y los ceratopsianos centrosaurinos son comunes en el noroeste, mientras que los hadrosaurinos y los chasmosaurinos eran más comunes en el sur. A fines del Cretácico, los centrosaurinos son desconocidos y los lambeosaurinos son raros, mientras que los hadrosaurinos y los chasmosaurinos eran comunes en todo el interior occidental. [10] Un estudio publicado en la revista. Informes científicos el 2 de febrero de 2016 por Steve Brusatte, Thomas Carr et al. indica que durante el Maastrichtiano posterior, tiranosaurio en sí mismo podría haber sido parcialmente responsable de la extinción de los otros tiranosáuridos en la mayor parte del oeste de América del Norte. El estudio indica que tiranosaurio podría haber sido un inmigrante de Asia en lugar de haber evolucionado en América del Norte (posiblemente un descendiente de los estrechamente relacionados Tarbosaurus) que suplantó y superó a otros tiranosáuridos. Esta teoría está respaldada además por el hecho de que pocos o ningún otro tipo de tiranosáurido se encuentran dentro Tiranosaurio' rango conocido. [135]


Introducción

Se sabe que la depredación es un factor biológico importante con efectos directos (por ejemplo, mortalidad de presas) e indirectos (por ejemplo, efectos sobre organismos asociados con las especies de presa) sobre la dinámica de la población y la estructura comunitaria de los ecosistemas marinos (por ejemplo, Hughes, 1980, Menge et al., 1986). Se reconoce que el intermareal rocoso es un sistema particularmente manejable para examinar las interacciones depredador-presa, ya que se cree que los efectos de la depredación son más fuertes aquí que en los hábitats terrestres y de agua dulce (Sih et al., 1985). También se sabe que la depredación interactúa con otros factores biológicos (por ejemplo, la competencia, Menge y Sutherland, 1976) y físicos (por ejemplo, la exposición a las olas, Menge, 1978a), lo que influye en sus efectos sobre las poblaciones de presas (Menge, 1991, Menge, 2000, Menge y Sutherland , 1987). Por lo tanto, la búsqueda de alimento de los depredadores y, por lo tanto, la presión de la depredación, están moduladas por restricciones biológicas y factores ambientales, que posteriormente determinan los patrones de búsqueda de alimento realizados (Lawton y Zimmerfaust, 1992, Thompson et al., 2004).

Los cangrejos son muy móviles y se sabe que tienen un papel importante en la estructuración de conjuntos en costas rocosas en todo el mundo (por ejemplo, Burrows et al., 1999, Ebling et al., 1964, Rilov y Schiel, 2006, Robles, 1987, Silva et al., 2008). Por lo tanto, es importante comprender mejor los mecanismos de depredación de cangrejos a nivel individual para comprender mejor sus efectos sobre las poblaciones de presas. Tradicionalmente, los estudios sobre las interacciones depredador-presa se han centrado en los efectos letales sobre las presas, como la mortalidad (por ejemplo, Rilov y Schiel, 2006, Silva et al., 2004, Silva et al., 2008, Thompson et al., 2000), o sobre efectos no letales como morfología (por ejemplo, Dalziel y Boulding, 2005, Trussell, 1996, Vermeij, 1978), fisiología (por ejemplo, Moller y Beress, 1975), historia de vida o comportamiento (por ejemplo, Phillips, 1976, Sih, 1987). En cuanto a los estudios específicos de depredadores-presas que involucran presas de caparazón duro, se ha observado que los cangrejos durophagous trituran y / o pelan las conchas de moluscos (Shoup, 1968, Takeda y Suga, 1979, Vermeij, 1977). Muchos cangrejos como Calappa spp. cangrejos, son capaces de acceder a la presa despegando la abertura del caparazón y así evitar un comportamiento que consume más tiempo y energía, como el aplastamiento del caparazón (por ejemplo, Shoup, 1968). Esta especialización del comportamiento de alimentación del cangrejo se refleja también en la morfología, con cambios en la dentición de las garras que se desarrollan para satisfacer las demandas de pelar el caparazón de la presa (Yamada y Boulding, 1998). A pesar de tal especialización en el comportamiento de alimentación de los cangrejos hacia sus presas de moluscos, también hay informes de generalización en la alimentación de cangrejos, como una preferencia generalizada por alimentarse de presas de moluscos de tamaño pequeño, que presumiblemente son más fáciles de triturar y, por lo tanto, ofrecen una mayor energía neta. ganancia (Juanes, 1992).

Los estudios sobre la carrera armamentista depredador-presa entre cangrejos y sus presas gasterópodos son abundantes (por ejemplo, Bertness y Cunningham, 1981, Boulding, 1984, Brookes y Rochette, 2007, Cotton et al., 2004, Lowell, 1986), y los cangrejos se han se informó que tienen garras más grandes en lugares donde las presas más consumidas son los moluscos con caparazón (p. ej., Yamada y Boulding, 1998). Sin embargo, estos estudios se han centrado principalmente en las consecuencias en términos de las defensas desarrolladas por la presa, y las respuestas de los depredadores a la interacción con la presa a menudo se pasan por alto. Por lo tanto, hay información limitada sobre las respuestas morfológicas quelípadas al comportamiento de búsqueda de alimento del cangrejo, tomando en consideración las variaciones en el ambiente físico y en la disponibilidad de presas (interpretadas aquí como abundancia).

La plasticidad fenotípica es la capacidad de un genotipo particular para producir diferentes fenotipos en respuesta a la variación ambiental (DeWitt y Scheiner, 2004). Sin embargo, los estudios sobre la flexibilidad del cangrejo se han investigado principalmente en términos de comportamiento (por ejemplo, Briffa et al., 1998, Hazlett, 1995), y hay poca información sobre la flexibilidad fenotípica según las diferentes condiciones ambientales (pero ver, por ejemplo, Freire et al. ., 1996, Hughes, 2000, Yamada y Boulding, 1996) y respuestas funcionales asociadas. Los quelípedos de los cangrejos son importantes para la reproducción (Hughes, 2000, Lee, 1995) y son cruciales para la alimentación, ya que se utilizan para triturar o desprender presas de moluscos (Hughes y Elner, 1979, Iwasaki, 1993, Silva et al., 2008, Yamada y Boulding, 1998). Se sabe que la morfología de Cheliped varía según la dieta (Brown et al., 1979, Elner, 1978, Freire et al., 1996, Hughes, 2000, Smith y Palmer, 1994) y las interacciones de apareamiento (Lee y Seed, 1992). Hasta donde sabemos, no hay evidencia de que los quelípedos sean una característica clave en la reproducción de Eriphia verrucosa. Sin embargo, se ha hecho poco para describir las relaciones entre los factores físicos externos y la variación en el tamaño y la forma de los quelípedos (pero ver Takeda y Murai, 2003), y los mecanismos que subyacen a las respuestas fenotípicas al medio ambiente no se comprenden bien (DeWitt y Scheiner, 2004). Específicamente, las diferencias en los rasgos morfológicos de los depredadores en relación con la acción de las olas no se han examinado previamente. Esta información es importante porque los patrones de morfología de las garras pueden tener consecuencias directas para las poblaciones de presas y potencialmente también tener consecuencias evolutivas para su morfología (ver Vermeij, 1982, Vermeij et al., 1981).

En el intermareal, la composición y abundancia de las presas varían a lo largo de los gradientes ambientales (Lewis, 1964, Raffaelli y Hawkins, 1996, Stephenson y Stephenson, 1949), por lo que es importante examinar las diferencias en las características de alimentación de los depredadores a esta escala. Aquí nos centramos en el papel de la exposición a la acción de las olas, un gradiente ambiental importante en los hábitats intermareales, en el patrón de alimentación del cangrejo xanthid. E. verrucosa. Esta especie se utilizó como organismo modelo porque es ubicua en las costas expuestas y protegidas del sur de Europa (para una referencia portuguesa, véase Flores y Paula, 2001). Examinamos las variaciones naturales en la composición del contenido estomacal de E. verrucosa y planteó la hipótesis de que los cangrejos de lugares protegidos diferirían en forma y tamaño quelípedos de los de lugares expuestos, y que esto estaría relacionado con las diferencias en la abundancia y el consumo de presas. Al mismo tiempo, nuestro objetivo fue describir la abundancia, la composición del contenido estomacal y la estructura de la población de E. verrucosa en orillas de diferente exposición. El sexo de los depredadores se incluyó en el análisis ya que esto puede influir en la distribución, el comportamiento y la dieta de los depredadores (por ejemplo, Bishop y Wear, 2005, Brousseau et al., 2001, Buck et al., 2003, Mascaró y Seed, 2001, Spooner et al. ., 2007). Los patrones de abundancia de presas también se examinaron entre orillas de diferente exposición y se relacionaron con la composición del contenido estomacal de E. verrucosa.

Se examinó la siguiente hipótesis nula específica en relación con las costas de diferente exposición: (1) no hay diferencias en la abundancia de presas (2) no hay diferencias en la abundancia y la estructura de la población de E. verrucosa (3) no hay diferencias en la composición del contenido del estómago (4) no hay diferencias en el tamaño o la forma de las garras entre sexos (5) la forma y / o el tamaño de las garras no explican las posibles diferencias en la composición del contenido del estómago (6) no hay relación entre el tamaño del cangrejo (ancho del caparazón y tamaño de la garra) y el porcentaje de presas de caparazón duro que se encuentran en sus estómagos.


Materiales y métodos

Animales y superficies utilizadas en experimentos.

EscarabajosPachnoda marginata Drury, Scarabaeoidea) se obtuvieron en la etapa larvaria de un proveedor. Después de la pupación y la eclosión, los adultos se mantuvieron en condiciones ambientales normales (20-24 ° C). Los escarabajos se pesaron individualmente antes de los experimentos (masa = 1,002 ± 0,233 g, media ± S.D., norte= 9). Las garras intactas y rotas se secaron al aire durante 4 semanas, se recubrieron por pulverización catódica con oro-paladio (10 nm) y se examinaron en un microscopio electrónico de barrido (SEM) Hitachi S-800 a 20 kV. También se llevó a cabo un estudio SEM del material de la uña con una uña recién fijada, deshidratada y seca en el punto crítico. No hubo una diferencia significativa en la estructura de este material rígido de las garras que se habían secado al aire o secas en el punto crítico.

El papel de lija utilizado para los experimentos está cubierto por Al2O3 partículas (Wirtz-Buehler GmbH, Düsseldorf, Alemania). El número de grano, el diámetro de las partículas y la rugosidad de la superficie (Ra) se enumeran en la Tabla 1. El perfil de la superficie se midió usando el perthometer M1 (Mahr GmbH, Göttingen, Alemania). Ra se definió como el valor de la raíz cuadrada de la diferencia entre alturas y su altura promedio (ver Apéndice A). Rano se midió para los tipos de papel de lija P60 y P100, porque su rugosidad estaba más allá del rango de medición del perthómetro.

Variables del papel de lija utilizado en experimentos

. Tipo de papel de lija. . . . . .
Variables. P60 †. P120 †. P280 *. P400 *. P0 *. 12 μm †.
Diámetro medio (μm) 269 125 52.2±2.0 35.0±1.5 18.3±1.0 12
Aspereza Ra (μm) - - 8.464 7.999 5.996 2.408
F / W de experimentos 38 22 26 19 3 0.9
. Tipo de papel de lija. . . . . .
Variables. P60 †. P120 †. P280 *. P400 *. P0 *. 12 μm †.
Diámetro medio (μm) 269 125 52.2±2.0 35.0±1.5 18.3±1.0 12
Aspereza Ra (μm) - - 8.464 7.999 5.996 2.408
F / W de experimentos 38 22 26 19 3 0.9

Los valores son medias ± S.D. * norte= 10 † datos de rugosidad obtenidos del proveedor.

F / W, relación de fuerza (ver Fig. 7).

Medidas de fuerza de escarabajos caminando sobre diferentes texturas

Para medir las fuerzas generadas por los escarabajos andantes sobre diferentes texturas, se utilizó un sensor de fuerza (transductor de fuerza de celda de carga, 10 g) (Biopac System Inc. USA), montado en un soporte conectado a la plataforma (Fig. 1). Se utilizó una viga transversal metálica para transmitir la fuerza del escarabajo al sensor. Un lado de la viga transversal estaba conectado al sensor y el otro sostenido por la plataforma. La altura de la viga era ajustable en dirección vertical. La distancia entre la viga y la superficie del papel de lija se ajustó a una altura adecuada (D) correspondiente a la altura del escarabajo (5-7 mm) más 1-3 mm. El sensor de fuerza estaba conectado a un amplificador y un sistema de procesamiento y adquisición de datos basado en computadora. La posición del escarabajo fue monitoreada por una cámara de video montada en un microscopio binocular. Los experimentos se grabaron en video y los parámetros geométricos se obtuvieron a partir de cuadros de video individuales.

Sistema de medición de fuerza del escarabajo. Pachnoda marginata. El sistema consta de una plataforma cubierta por papel de lija, sensor de fuerza y ​​videograbadora. Se conectó una viga transversal de 100 mm de largo al sensor de fuerza en un lado y se apoyó en el otro lado. La altura de la viga (D) con respecto al plano del papel de lija se ajustó para que fuera 1-3 mm más alta que la superficie dorsal del escarabajo ambulante. La fuerza generada por el escarabajo fue transferida por el rayo al sensor y monitoreada por el transductor de fuerza de la celda de carga y la señal amplificada por el sistema MP-100 (Biopac system Inc. USA). Los datos fueron finalmente muestreados y procesados ​​con la ayuda de una computadora. Se utilizó un microscopio binocular equipado con una cámara de video conectada a un grabador de video para recolectar imágenes del escarabajo durante las mediciones de fuerza. A partir de estas imágenes, se obtuvo la distancia del escarabajo al sensor (X). Fuerza generada por el escarabajo FB fue calculado como FB=100FS/ (100-X), donde FS es la fuerza medida con el sensor.

Sistema de medición de fuerza del escarabajo. Pachnoda marginata. El sistema consta de una plataforma cubierta por papel de lija, sensor de fuerza y ​​videograbadora. Se conectó una viga transversal de 100 mm de largo al sensor de fuerza en un lado y se apoyó en el otro lado. La altura de la viga (D) con respecto al plano del papel de lija se ajustó para que fuera 1-3 mm más alta que la superficie dorsal del escarabajo ambulante. La fuerza generada por el escarabajo fue transferida por el rayo al sensor y monitoreada por el transductor de fuerza de la celda de carga y la señal amplificada por el sistema MP-100 (Biopac system Inc. USA). Finalmente, los datos fueron muestreados y procesados ​​con la ayuda de una computadora. Se utilizó un microscopio binocular equipado con una cámara de video conectada a una grabadora de video para recolectar imágenes del escarabajo durante las mediciones de fuerza. A partir de estas imágenes, se obtuvo la distancia del escarabajo al sensor (X). Fuerza generada por el escarabajo FB se calculó como FB=100FS/ (100-X), donde FS es la fuerza medida con el sensor.

El sensor se calibró en el punto donde se conectó la viga transversal antes y después de un experimento (sensibilidad 10 μN). Se utilizaron 3-5 escarabajos con tres repeticiones por individuo para el experimento con cada papel de lija.

Fuerzas de las piernas que se mueven libremente

Para evaluar las fuerzas generadas por una sola pierna que se mueve libremente, el escarabajo se fijó a un micromanipulador (World Precision Instruments Inc.), lo que permitió el ajuste de la posición del escarabajo en relación con el sensor. Siempre que el escarabajo agarraba y tiraba de la punta del sensor, se monitoreaba y registraba la fuerza. Se realizaron cinco repeticiones para cada una de las patas delanteras, medias y traseras en tres escarabajos individuales.

Resistencia mecánica de la garra

Las propiedades mecánicas de la garra se probaron en un Biotester Basalt-01 (Tetra GmbH, Ilmenau, Alemania) (para más detalles, ver Gorb et al., 2000). La garra de un escarabajo recién muerto se pegó con pegamento de cianacrilato (5925 Universal, S. Kisling & amp Cie AG Zürich, Suiza) a la plataforma. El resorte de metal se movió hacia abajo, presionando con su punta contra la punta de la garra hasta que la garra se rompió (Fig. 4A). La deflexión de la punta del resorte fue monitoreada por el sensor de fibra óptica. Conociendo la constante del resorte, se recalculó la deflexión en la fuerza. La fuerza máxima de las curvas de fuerza-distancia se utilizó para los cálculos de la tensión de frenado. Dado que la geometría de las garras de las patas delanteras, medias y traseras es constante (Fig. 2A), se probaron siete garras de diferentes patas.

Medidas de la resistencia mecánica de la garra. (A) Principio de las mediciones de fuerza utilizando el probador de fuerza Basalt-01 (Tetra GmbH, Ilmenau, Alemania). La garra (CL) se pegó a la plataforma (PF). El resorte de metal (MS) fue impulsado hacia abajo por la unidad piezoeléctrica hasta que se rompió la garra. El desplazamiento de la punta del resorte equipada con un espejo M fue detectado en la dirección vertical por el sensor de fibra óptica (FOS). (B) Fuerza: curva de distancia obtenida en experimentos con la garra y utilizada para calcular la tensión de rotura de la garra.

Medidas de la resistencia mecánica de la garra. (A) Principio de las mediciones de fuerza utilizando el probador de fuerza Basalt-01 (Tetra GmbH, Ilmenau, Alemania). La garra (CL) se pegó a la plataforma (PF). El resorte de metal (MS) fue impulsado hacia abajo por la unidad piezoeléctrica hasta que se rompió la garra. El desplazamiento de la punta del resorte equipada con un espejo M fue detectado en la dirección vertical por el sensor de fibra óptica (FOS). (B) Fuerza: curva de distancia obtenida en experimentos con la garra y utilizada para calcular la tensión de rotura de la garra.

Geometría de garra. (A) Forma de garra de las patas traseras, medias y delanteras (los dibujos se basan en micrografías SEM). (B) Cinco arcos utilizados para la descripción cuantitativa de la geometría de la garra (ver Tabla 2). (C) Modelo de sección transversal de la garra para el cálculo de la tensión. El modelo se basa en datos SEM (ver Fig. 3E, F). La garra consta de tres partes en su sección transversal: (1) una capa densa de la exocutícula (gris), (2) una endocutícula poco compacta y la luz de la garra. Las partes semicirculares (A ') y rectangulares (B') de la garra se calcularon por separado. XA, XB y XT son centros de flexión de secciones A, B y A + B, respectivamente. Para obtener una explicación de otros símbolos, consulte el texto, la Tabla 3 y el Apéndice B.

Geometría de garra. (A) Forma de garra de las patas traseras, medias y delanteras (los dibujos se basan en micrografías SEM). (B) Cinco arcos utilizados para la descripción cuantitativa de la geometría de la garra (ver Tabla 2). (C) Modelo de sección transversal de la garra para el cálculo de la tensión. El modelo se basa en datos SEM (ver Fig. 3E, F). La garra consta de tres partes en su sección transversal: (1) una capa densa de la exocutícula (gris), (2) una endocutícula poco compacta y la luz de la garra. Las partes semicirculares (A ') y rectangulares (B') de la garra se calcularon por separado. XA, XB y XT son centros de flexión de secciones A, B y A + B, respectivamente. Para obtener una explicación de otros símbolos, consulte el texto, la Tabla 3 y el Apéndice B.


Análisis geoquímico

Isótopos estables

Métodos: Nódulos pedogénicos de carbonato de calcio (calcita) tanto in situ (unidad 3) como ex situ (unidad 4) se analizaron las fuentes de carbono estable (δ 13 CCO3) y oxígeno (δ 18 OCO3) isótopos para caracterizar la paleohidrología del sitio y determinar si los nódulos pedogénicos de la unidad 4 se derivaron localmente de la unidad 3 o estratos relacionados. Los nódulos pedogénicos de la unidad 3 consistieron en componentes de larguero de calcita de relleno de fractura y micrita que se analizaron por separado y juntos a granel. Los nódulos de la unidad 4 eran de micrita homogénea y se analizaron a granel. Todas las muestras de carbonato se digirieron en ácido fosfórico a temperatura ambiente y se analizaron mediante un banco de gas II conectado a un espectrómetro de masas de relación de isótopos (IRMS) Thermo Advance Plus en el Laboratorio de Isótopos Estables de la Universidad de Arkansas (UASIL).

Conchas de cinco taxones de tortugas diferentes muestreados al azar de las unidades 4-5 (un trioníquido grande = Aspideretoides, un pequeño trioníquido = Gilmoremys gettyspherensis, un baenid de tamaño mediano = cf. Boremys), un gran baenid = Neurankylus utahensis y el panchelonioide gigante) también se analizaron para δ 18 Opag para determinar sus huellas digitales ecológicas (acuáticas) específicamente para tratar de falsificar nuestra suposición de que todas se derivaron localmente de las mismas facies / estratos. Se hicieron reaccionar muestras de fosfato de plata de especímenes de tortuga con astillas de carbón vítreo a 1400 ° C en un analizador elemental de conversión térmica a alta temperatura (TC / EA) conectado a un IRMS Advance Plus de flujo continuo en UASIL.

La composición isotópica del agua se calculó a partir de restos de tortugas utilizando la ecuación de Barrick, Fischer & amp Showers (1999) revisada por Coulson et al. (2008):

δ 18 Ow = 1.08δ 18 Opag - 22.3, mientras que la composición isotópica del agua derivada de nódulos de carbonato se basó en estimaciones de temperatura utilizando isótopos agrupados (Burgener et al., 2019) y Análisis de margen de hoja de plantas (LMA) (Miller et al., 2013). Usamos el factor de fraccionamiento isotópico dependiente de la temperatura de O'Neil, Clayton & amp Mayeda (1969), para estimar la composición isotópica del agua meteórica:

1000 lna = 3.23(10 6 /T 2 ) − 3.5

δ 18 Ow = (δ 18 OC + 1000)/a α - 1000

Todos los valores de carbonato se informan como ‰ VPDB, mientras que todos los valores de fosfato son ‰ VSMOW.

Carbonato pedogénico. — Los resultados se dan en la Tabla 1, Tabla S2 y Fig. 11A. A granel (espato + micrita) significa δ 13 C, para la unidad 3 nódulos de calcita es −9,26 ‰ (norte = 14, SD = 0,76). La media δ 13 C para el componente micrítico de los nódulos es −9.06 ‰ (norte = 8, SD = 0,28) mientras que la media de la calcita sparry es −9,54 ‰ (norte = 6, SD = 0,59). A granel (espato + micrita) significa δ 18 OCO3 para los nódulos de calcita de la unidad 3 es −7,37 ‰ (norte = 14, DE = 0,70). La media de δ 18 O para el componente micrítico es −7,44 ‰ (norte = 8, SD = 0.53) mientras que para la calcita sparry es −7.27 ‰ (norte = 6, SD = 0,88). Para nódulos de micrita derivados de conglomerados (unidad 4), la media de δ 13 C es −7,43 ‰ (norte = 2, SD = 0.47), y la media de δ 18 O es −7.73 ‰ (norte = 2, SD = 0,16).

Tipo de nódulo Unidad norte δ 18 OCO3 VPDB 1σ δ 18 OCO3 δ 13 CCO3 1σ δ 13 CCO3
Bulk (micrtic + sparry mezclado) 3 14 −7.37 0.7 −9.26 0.76
Micrítico 3 8 −7.44 0.53 −9.06 0.28
Espático 3 6 −7.27 0.88 −9.54 0.59
Micrítico (conglomerado) 4 2 −7.73 0.16 −7.43 0.47

Figura 11: Gráficos de datos de isótopos estables.

Tortugas.— En la Tabla 2 y la Fig. 11B se muestra un resumen de los datos. El δ 18 OPAG para las tortugas varía entre 12,8 ± 1,3 (1σ) para el panchelonioid gigante y 11,0 ± 1,4 ‰ para un baenid sin nombre. Neurankylus utahensis promedios δ 18 OPAG = 11,3 ± 2,4 ‰, mientras que Aspideretoides δ 18 OPAG = 11,3 ± 0,7 ‰, y Gilmoremys gettyspherensis δ 18 OPAG = 11,1 ± 2,3 ‰. Los cuatro taxones no panchelonioides produjeron δ 18 OPAG valores estadísticamente indistinguibles entre sí, mientras que el panchelonioide es ligeramente más pesado (Fig. 11B).

Taxón norte Mediana δ 18 OPAG VSMOW Promedio δ 18 OPAG VSMOW 1σ δ 18 OPAG
Aspideretoides 8 11.4 11.3 0.7
Gilmoremys 4 11.2 11.1 2.3
Baenid 4 10.8 11.0 1.4
Neurankylus utahensis 3 11.2 11.3 2.4
Panchelonioide grande 23 12.7 12.8 1.3

Composición isotópica del agua. — La composición isotópica del agua se calculó a partir de tortugas y nódulos de carbonato pedogénicos (Tabla 3) para determinar si la fuente de agua meteórica para los diferentes nódulos de carbonato en las unidades 3 y 4 era la misma y compararlos con el agua que consumían las tortugas. y vivido. Para los nódulos de carbonato, se debe asumir la temperatura, y usamos promedios de temperatura derivados de ambos análisis de isótopos agrupados de Burgener et al. (2019) (35 ± 4 ° C) y LMA de Miller et al. (2013) (20 ± 1 ° C). Dada la falta de diferencia significativa entre las diferentes fases de calcita de los nódulos de carbonato de la unidad 3, usamos un volumen de δ 18 Oco3 valor de −7,37 ‰. Con estos valores promedio, la composición isotópica del agua que precipitó los nódulos de la unidad 3 a 35 ° C fue de -6,40 ‰ y la composición isotópica del agua que precipitó los nódulos reelaborados en la unidad 4 fue de -6,76 ‰. Usando 20 ° C, la composición isotópica del agua fue de -9,83 ‰ para los nódulos de la unidad 3 a granel y de -10,18 ‰ para los nódulos transportados de la unidad 4. Dada la baja variabilidad de diferentes caparazones de tortuga δ 18 Opag promediamos todas las tortugas δ 18 Opag valores. El δ 18 Ow en el que vivían las tortugas era −11,21 ‰.

Mineral Unidad Temperatura α δ 18 Ow
VSMOW
Unidad a granel 3 3 35 1.029901 −6.40
Unidad a granel 3 3 20 1.03347 −9.83
Unidad 4 4 35 1.029901 −6.76
Unidad 4 4 20 1.03347 −10.19
Panchelonioide grande promedio 5 −9.4
Tortugas promedio 5 −11.2

Los resultados se basan en datos de MAT de Miller et al. (2013) y el trabajo de isótopos agrupados de Burgener et al. (2019).

Discusión: El análisis independiente de los componentes de larva y micrita en los nódulos de la unidad 3 muestra que se formaron en diferentes condiciones, casi con certeza en diferentes momentos. El apretado grupo de valores de micrita para los nódulos de la unidad 3, que interpretamos como la calcita pedogénica del Cretácico primario, indica que todos se formaron a partir de aguas con una composición casi idéntica. Los resultados mucho más dispersos de la fracción de esparcimiento sugieren la removilización de la calcita micrítica y la mezcla aleatoria con una fracción ligeramente más pesada durante la diagénesis posterior o posiblemente incluso la meteorización del Holoceno. Los valores isotópicos de oxígeno de los nódulos de la unidad 4, que no contienen relleno de sparry, son casi idénticos a los de la micrita de la unidad 3, lo que indica que todos provienen del mismo proceso pedogénico y fuentes de agua meteóricas. Sin embargo, los valores isotópicos de C más ligeros del componente de micrita de los nódulos de la unidad 3 argumentan que se formaron más abajo en el perfil del suelo con una mayor proporción de CO respirado por la raíz de la planta.2 y entrada restringida de CO atmosférico2 que la unidad 4, un hallazgo consistente con nuestra interpretación de que la mayor parte del material rezagado en el lecho óseo de la unidad 4 se derivó localmente de un horizonte estratigráfico ligeramente más alto que la unidad 3 (Fig. 12).

Figura 12: Perfil del suelo antes de la erosión que muestra patrones isotópicos hipotéticos de δ 18 O y δ 13 C para la unidad 3 y los estratos suprayacentes (ahora eliminados).

Composición de isótopos de oxígeno del esqueleto y del caparazón (fosfato) de la tortuga (δ 18 Opag) refleja directamente su acuosa (δ 18 Ow) hábitat (por ejemplo, estanque pequeño frente a arroyo grande) (Barrick, Fischer & amp Showers, 1999 Coulson et al., 2008). Dados los valores de isótopos de agua calculados de las tortugas RUQ (Fig. 11B), excepto el panquelonioide gigante, es probable que todas habitaran agua con una composición isotópica similar durante la precipitación de fosfato y, por lo tanto, representen individuos derivados del mismo contexto espacial / ambiental / sedimentario. . El panchelonioide gigante es estadísticamente diferente siendo aproximadamente 1,6 ‰ más enriquecido en 18 O (calculado δ 18 Ow promedio-9,4 ‰) en relación con las otras tortugas, lo que sugiere que vivió en agua estancada enriquecida isotópicamente, pasó más tiempo fuera del agua sometiéndose a condiciones de evaporación, o pasó más tiempo más cerca de la costa. Alternativamente, el panqueloide gigante podría haber tenido una fisiología única que enriqueciera su agua corporal en relación con sus contrapartes más pequeñas (o más jóvenes), un fenómeno observado en otros taxones gigantes (por ejemplo, saurópodos y terópodos muy grandes) (Suarez et al., 2014). No hay evidencia que sugiera que habitualmente habitó ambientes marinos, ya que presentaría un δ 18 O mucho más alto.pag y calculado δ 18 Ow (Agua marina del Cretácico = 0 a −1,2 ‰) (Suarez, González & amp Ludvigson, 2011 Ufnar et al., 2002). El modelado simple de balance de masa sugiere que si el panchelonioide gigante hubiera pasado tiempo en agua marina, solo habría sido por

10% de todo su historial de crecimiento.

Extraños elementos de la Tierra

Métodos: Se tomaron muestras de aproximadamente 0,1 g de dentina de tiranosaurio y una vértebra, escamas de pescado y una vértebra, dentina de Deinosuchus, cuatro caparazones de tortuga, un nódulo de carbonato de la unidad 4 y un nódulo de carbonato incrustado dentro de una vértebra de tiranosaurio. Estos se trituraron o perforaron, se disolvieron en 0.28 mL de ácido nítrico de grado traza 15.7 M y se diluyeron a 10 mL con agua DDI, luego se analizaron para cerio a través de lutecio (no se analizó lantano) en un espectrómetro de masas Thermo iCap q de acoplamiento inductivo en el Laboratorio de oligoelementos e isótopos radiogénicos de la Universidad de Arkansas. Luego, todas las muestras se normalizaron a la Constante de lutitas de América del Norte (NASC) utilizando datos de Gromet et al. (1984).

Resultados: Los datos se resumen en la Tabla S3. La abundancia total de elementos de tierras raras (REE) osciló entre 78,2 y 4,662,1 ppm para hueso / dentina. Los dos nódulos de carbonato analizados (uno del interior de una cavidad ósea y otro de la unidad 4) oscilaron entre 33,6 y 214,4 ppm. Los datos normalizados por NASC muestran valores para todos los taxones y los nódulos de carbonato están enriquecidos con REE ligero (LREE) y REE medio (MREE) y con REE pesado (HREE) empobrecido. Los peces y el material de tiranosaurio tienen patrones normalizados por NASC que son indistinguibles entre sí. Tres de los cuatro elementos de tortuga tienen patrones de REE similares a los del tiranosaurio y el material de los peces, pero son más bajos en la concentración general de REE. Finalmente, los patrones REE de los nódulos de carbonato también están agotados en HREE.

Discusión: Los elementos de tierras raras (La 139 a Lu-175) se incorporan en huesos y dientes fósiles muy temprano en su historia diagenética (Trueman & amp Tuross, 2002 Kohn & amp Moses, 2013 Suarez & amp Kohn, 2020) a través de un proceso de reacción de difusión como fluidos fosilizantes (típicamente aguas subterráneas) desencadenan la recristalización de apatita y el reemplazo de (principalmente) cationes de calcio en la red cristalina (Millard & amp Hedges, 1996 Suarez & amp Kohn, 2020). El patrón REE, es decir, las proporciones relativas y la abundancia de LREE, MREE y HREE, están controlados por Redox, pH, coloides y ligandos disueltos y roca madre, y reflejan la historia diagenética temprana del entorno geográfico (Trueman, 1999). Por lo tanto, los huesos que comparten la misma historia de fosilización tienen patrones de REE muy similares a pesar de que sus abundancias absolutas difieren. La similitud de los patrones REE y las proporciones para todos los taxones analizados (Fig.13) demuestran que comparten la misma historia de fosilización, mientras que las similitudes del patrón REE óseo con el patrón REE del nódulo carbonato (Fig.13) indican que la firma general se impartió durante la pedogénica. formación de carbonato (Fig. 12), es decir, durante la pedogénesis (Grandstaff & amp Terry, 2009 Metzger, Terry & amp Grandstaff, 2004 Suarez et al., 2007). Esto se ve corroborado por la firma HREE empobrecida de fósiles RUQ, que es típica de alta carga de suspensión o ambientes fluviales ricos en coloides como llanuras aluviales (Herwartz et al., 2013 Rousseau et al., 2015), lo que indica una infusión REE de fósiles y peds estaba esencialmente completo antes de la incorporación al canal de las unidades 4 y 5, lo que habría enriquecido los huesos con HREE (Trueman, 1999). La menor abundancia general de REE en los huesos también sugiere muy poca alteración diagenética y rápida fosilización (Ullmann et al., 2020).

Figura 13: Patrones y proporciones de REE normalizados por NASC para fósiles y carbonato de RUQ.


Contenido

Originalmente diseñado antes de la Gran Guerra por el gobierno de los EE. UU. Como un reemplazo barato de las tropas humanas durante las operaciones de combate, las garras de la muerte se derivaron de una mezcla de animales, principalmente el popular Camaleón de Jackson. Aunque el proyecto tuvo éxito en la creación de un depredador feroz capaz de sobrevivir por sí solo en la naturaleza, no existen referencias de que se hayan desplegado en el campo de batalla. Después de la Gran Guerra, las garras de la muerte escaparon a la naturaleza y se extendieron rápidamente por todo el continente. El Enclave no participó en la creación de Deathclaw, por lo que sabe la división de investigación del Enclave de los Apalaches, pero sí notan que la manipulación genética se parece a sus propios proyectos. & # 912 & # 93 Finalmente, fueron refinados por el Maestro a través de la manipulación genética y el Virus Evolutivo Forzado. & # 91Non-Game 1 & # 93 Debido a que los informes iniciales se limitaban a una serie de nidos aislados, las garras de la muerte eran consideradas criaturas legendarias por los diversos habitantes del sur de California. & # 913 & # 93 Sin embargo, la población en Boneyard estaba muy consciente de su existencia, ya que una madre soltera de la guarida y su descendencia reclamaron el área entre Downey y Norwalk alrededor de 2161, manteniendo a los Gun Runners en un jaque mate mientras aterrorizaban a otras comunidades en el región. & # 914 & # 93 Además, se encontró un solo garra mortal viviendo cerca de las afueras del Eje. & # 915 & # 93

Su propagación gradual por el páramo aumentó la conciencia de su existencia, hasta que entraron en la conciencia común como un depredador letal. Como se mencionó anteriormente, el Enclave finalmente continuó con su proyecto de investigación iniciado antes de la guerra, desarrollando garras mortales inteligentes para su uso en entornos hostiles alrededor de 2235. & # 91Non-game 2 & # 93 El 17 de mayo de 2242, el primer paquete exitoso se dejó caer en el Refugio 13 para encubrir la presencia del Enclave y su secuestro de los habitantes de su interior. Después de su primera prueba de combate, las garras de la muerte se liberaron de sus maestros del Enclave, volviéndose mucho más inteligentes de lo que nadie podía prever. & # 91Non-game 3 & # 93 Comenzaron a desarrollar una cultura única, como los primeros seres sintientes no humanoides conocidos en la historia. & # 916 & # 93 Sin embargo, su inteligencia fue descubierta por el Dr. Schreber de Navarro, cuyo informe llevó al exterminio de garras mortales inteligentes con extremo prejuicio. & # 917 & # 93 La experimentación posterior involucró las unidades de domesticación antes mencionadas, aunque a finales del siglo XXIII. & # 918 & # 93


Científicos descubren el primer fósil de tiranosaurio bebé jamás encontrado

Tiempo de lectura: 3 minutos La mandíbula inferior fosilizada de un Daspletosaurus horneri, uno de los primeros tiranosaurios bebés descubiertos. Las estimaciones basadas en este fósil de 75 millones de años sugieren que el embrión de dinosaurio medía unos 71 centímetros de largo. (Foto: Greg Funston)

Un estudiante de la Universidad de Alberta es parte de un equipo de investigadores que acaba de publicar un estudio en profundidad de un hallazgo sorprendente: el primer fósil de embrión de tiranosaurio jamás descubierto. Los resultados arrojan nueva luz sobre cómo crecieron y se desarrollaron los dinosaurios icónicos.

"Los tiranosaurios están representados por docenas de esqueletos y miles de huesos aislados o esqueletos parciales", dijo Mark Powers, segundo autor del estudio y estudiante de doctorado en el Departamento de Ciencias Biológicas. “Pero a pesar de esta gran cantidad de datos para la biología de los tiranosaurios, los individuos identificables más pequeños tienen entre tres y cuatro años de edad, mucho más grandes que cuando hubieran nacido. No se han encontrado huevos o embriones de tiranosaurio incluso después de 150 años de búsqueda, hasta ahora ".

El estudio, dirigido por Greg Funston, graduado de la U of A, se centró en dos fósiles de interés: una pequeña garra de un sarcófago de Albertosaurus encontrado cerca de Morrin, Alta., Y una pequeña mandíbula inferior de un Daspletosaurus horneri encontrado en Montana. La garra tiene aproximadamente 71,5 millones de años y la mandíbula aproximadamente 75 millones de años.

"El descubrimiento de material embrionario es un gran hallazgo en nuestros esfuerzos por comprender cómo algunos de los dinosaurios más populares y carismáticos comenzaron su vida y crecieron hasta alcanzar tamaños inmensos", dijo Powers, quien completó la investigación como estudiante de maestría bajo la supervisión de Philip Currie. "Proporciona un punto de datos muy necesario, y hasta ahora faltante, que representa el punto de partida para el crecimiento de los tiranosaurios".

Powers dijo que los hallazgos sin precedentes tienen mucho que enseñar a los investigadores.

“Hubo dos resultados sorprendentes. La primera es que los pequeños dientes de tiranosaurio eran distintos de los dientes de los individuos mayores, ya que aún no habían desarrollado verdaderas dentaduras a lo largo del filo de sus dientes, como es icónico de los juveniles hasta los adultos ”, anotó.

El segundo fue el tamaño estimado de los embriones. Se estimó que el espécimen perteneciente a la garra del dedo del pie tenía unos 110 cm de largo, mientras que el del hueso de la mandíbula tenía unos 71 cm.

"Sorprendentemente, las estimaciones de tamaño coinciden bien con una cría hipotética propuesta por el fallecido paleontólogo estadounidense-canadiense Dale Russell en 1970. Esto da fe de la percepción de Dale Russell sobre el desarrollo del tiranosaurio", dijo Powers.

"Este fue un resultado inesperado pero surrealista, ya que el estudio fue publicado en un número especial de la Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra en homenaje a Dale Russell por sus contribuciones al campo de la paleontología".

| Por Andrew Lyle para © Troy Media

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Científicos descubren el primer fósil de tiranosaurio bebé jamás encontrado agregado por la Universidad de Alberta el 28 de enero de 2021
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Agradecimientos

Agradecemos a J. Moore, M. McDowell, L. Hatcher, G. Gully, A. Baynes, J. Shaw y P. McGuigan por su ayuda con el trabajo de campo y a A. Wood (Departamento de Medio Ambiente y Conservación de Australia Occidental) por el uso de el "Wharncliffe Hilton". Agradecemos la ayuda de G. Johnston, G. Males, S. Washford, H. Howlett y W. Foster en los ensayos actualistas. Saludos a R. Correll por recolectar la corteza utilizada en el estudio oportunista. Agradecemos a D. Stemmer y P. Blias (Museo de Australia Meridional) y M. Walters (Hospital Princess Margaret) por su ayuda con las pruebas de rascado realistas simuladas. Agradecemos enormemente el préstamo de equipo de topografía y la ayuda con la topografía y el análisis GIS proporcionados por A. O’Flaherty y P. Connelley (TAFE SA). M. Siversson y H. Gore (Museo de Australia Occidental) ayudaron con el estudio de modificación ósea. La investigación fue apoyada por una subvención del Proyecto de Descubrimiento del Consejo de Investigación de Australia (DP0772943) a G.J.P. Este artículo está dedicado a la memoria de James Moore (1990-2014).


Ver el vídeo: Una mirada de ese dinosaurio haría correr al T-Rex (Septiembre 2022).


Comentarios:

  1. Vok

    Es una pena, que ahora no puedo expresar - me apresuro en el trabajo. Pero regresaré, necesariamente escribiré lo que pienso sobre esta pregunta.

  2. Mell

    Despedirme de esto.

  3. Milap

    ok película?

  4. Jarvis

    Absolutamente de acuerdo contigo. Me parece una excelente idea. Estoy de acuerdo contigo.

  5. Kazidal

    Yo sobre tal todavía no escuché

  6. Burke

    Sí, la calidad probablemente no sea muy ... no miraré.



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