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El mecanismo de la hipótesis de la tasa evolutiva

El mecanismo de la hipótesis de la tasa evolutiva


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Existen varias hipótesis para explicar los gradientes latitudinales en la diversidad de especies (enlace). De los cuales, la hipótesis de la tasa evolutiva establece que la temperatura cálida aumenta la tasa de especiación. Quiero saber por qué la temperatura cálida facilita la evolución.

Esta no es una pregunta, pero ... algunas otras hipótesis discuten específicamente cómo un factor influye en la tasa de evolución (por ejemplo, la hipótesis del tamaño analiza cómo un área grande puede promover la especiación). Creo que la hipótesis de la temperatura es un mejor nombre para la hipótesis de la tasa de evolución.


El mecanismo de la hipótesis de la tasa evolutiva - Biología

Evolución: conceptos y mecanismo

Introducción
La evolución es & ldquodescente con modificación & rdquo (Charles Darwin). Las preguntas que la evolución intenta abordar incluyen: ¿por qué hay tantos tipos de especies en nuestra planta? ¿De dónde vienen? ¿Cómo es que todos parecen ser tan diferentes pero, de hecho, están todos relacionados de alguna manera? El estudio de la evolución tiene un impacto tremendo en tu vida. Por ejemplo, puede explicar por qué los médicos le dan o no antibióticos cuando está enfermo, también puede explicar la crisis mundial del VIH.

Teoría de la evolución
La teoría de la evolución fue descrita por primera vez por Charles Darwin. Para entender & ldquodescente con modificación & rdquo, uno necesita entender 1) la idea de que los organismos actuales surgieron de especies ancestrales más antiguas a lo largo del tiempo 2) La modificación es un mecanismo o proceso de interacción entre el medio ambiente y un organismo para seleccionar rasgos heredables. La selección natural es un mecanismo importante de modificación. Si una especie sobrevive lo suficiente, se ha seleccionado de forma natural. La supervivencia depende de un organismo adaptado al medio ambiente. En otras palabras, el organismo que mejor se adapta al medio ambiente sobrevive para propagarse y esto se llama "supervivencia del más apto".

Origen de las especies
Las nuevas especies se originan en el proceso de evolución. El evento de especiación ocurre cuando los miembros de una nueva comunidad reproductiva ya no se cruzan con su población ancestral como resultado del aislamiento y la posterior acumulación de adaptaciones a su nuevo entorno. La evolución incluye múltiples eventos de especiación a lo largo del tiempo, que se pueden representar con un árbol filogenético. Un árbol filogenético muestra una relación entre ancestro y descendiente, es decir, el patrón de evolución. La mayoría de las veces, el patrón está ramificando cada rama que contiene el antepasado más antiguo de esa línea más todos sus descendientes.

Pasos científicos para la teoría de Darwin y rsquos
Observación: 1) lucha por la existencia: los organismos reproductores producirán más descendencia de la que el medio ambiente puede soportar si toda la descendencia sobrevive para reproducirse 2) dentro de una población determinada, hay una variedad de características individuales hereditarias 3) la supervivencia depende de un organismo y rsquos heredados rasgos. Hipótesis: 1) Los atributos que conducen a un mejor ajuste a un entorno conducen a una mayor probabilidad de dejar descendencia 2) El éxito reproductivo desproporcionado entre los miembros de la población conduce a un cambio gradual en los rasgos de esa población. Prueba de hipótesis: 1) registro fósil 2) anatomía y embriología comparativas 3) rasgos independientes 4) similitud del ADN.

Teoría evolutiva hoy
Darwin pensó que la evolución es un proceso gradual; hoy en día, la evidencia sugiere que 1) la evolución puede seguir un patrón de aceleración y meseta (equilibrio puntuado) 2) Los cambios en el ecosistema juegan un papel más importante en la estimulación de la acumulación de nuevas especies que antes se pensaba 3) otros mecanismos de modificación de especies se han descubierto como el flujo de genes y el apareamiento no aleatorio, aunque la selección natural sigue siendo el actor principal.

  • Explicación tipo nota adhesiva para una fácil comprensión
  • Diagrama de flujo para mostrar el proceso de selección natural.
  • Ejemplo de un árbol filogenético para mostrar la relación evolutiva de monos y humanos
  • Deducción paso a paso de la teoría de la evolución
  • ¿Por qué la evolución es importante?
  • Preguntas que la evolución intenta abordar
  • ¿Qué es la evolución?

Entendiendo la teoría de la evolución de Darwin y rsquos

Pasos científicos para la teoría de Darwin y rsquos

  • Observaciones
  • Hipótesis
  • Prueba de hipótesis: evidencia
  • Registro fósil
  • Grupos taxonómicos
  • Rasgos independientes
  • Genética moderna
  • Gradualismo versus equilibrio puntuado
  • Cambio y evolución del ecosistema global
  • Otro mecanismo de evolución de las especies

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La pandemia de COVID-19: una lección sobre evolución, biología y sociedad (evolución, biología y sociedad)

A medida que la pandemia de COVID-19 continúa su devastadora marcha en todo el mundo y en los Estados Unidos, solo aquellos que descartan las estadísticas sobre su mortalidad o denigran el dolor de los afectados pueden ignorar la escritura en la pizarra: ignoramos a nuestro riesgo lo biológico fundamentos de nuestro ser y los procesos evolutivos que han dado forma y continúan cambiando nuestro mundo natural y social. Desde el funcionamiento de nuestras instituciones sociales hasta las consecuencias de nuestras divisiones sociales, nada en nosotros se distingue de la naturaleza. Está lejos de ser la primera vez que una pandemia ha roto las convenciones sociales y ha cambiado el curso de la historia social, pero la conjunción del alcance mundial de COVID-19 con herramientas científicas modernas para su investigación crea una mejor oportunidad para aprender la lección de una pandemia. tiene que enseñar. El curso de nuestra sociedad dependerá de nuestra capacidad para pasar la prueba.

Los capítulos anteriores del libro de texto histórico no son menos convincentes, pero no podían ofrecer en el momento en que fueron escritos la lección que podemos aprender hoy. Cuando un tercio de la población europea murió atroz y en público durante la plaga del siglo XIV, el dolor experimentado por las familias y las comunidades no fue menor, pero la respuesta confusa de los penitentes descalzos azotándose en procesiones públicas solo exacerbó la amenaza (Tuchman 1978). . Cuando la expedición de Cristóbal Colón y otras iniciaron una pandemia que se cobró la vida del 90 por ciento de los indígenas estadounidenses, los investigadores tardaron más de 500 años en aprender la lección de lo que realmente había sucedido (Mann 2011). En el momento de la gripe española de 1918, la teoría de la evolución de las especies y la biología moderna de Charles Darwin permitió una comprensión básica de la amenaza viral, pero los eventos que facilitaron la propagación del virus, como la celebración masiva de Filadelfia que promovía lazos de guerra, demostraron un reconocimiento insuficiente de las implicaciones para la política social. . Es solo en los últimos 30 años que los biólogos y sociólogos evolutivos han demostrado que la supervivencia de nuestra especie dependía no solo de nuestra capacidad para detectar amenazas ambientales o sociales, sino también de nuestra capacidad para responder con una acción cooperativa altamente coordinada: una plantilla para la eficacia. respuesta ante una pandemia (Wilson 2015).

Los seres humanos han evolucionado como una especie social con una capacidad cognitiva para obtener sentimientos de seguridad de otros individuos, un llamado "índice de coalición" (Boyer, Firat y amp van Leeuwen, 2015). Cuando las condiciones históricas crean sociedades no igualitarias basadas en características sociales como raza, etnia, sexualidad, discapacidades, estas características se convierten en señales perceptivas que desencadenan la formación de alianzas de coalición y rivales, que crean una amenaza mayor para nuestras comunidades. Pero los mecanismos evolutivos exactos que desencadenan las divisiones grupales también sirven como infraestructura para la prosocialidad y el altruismo humanos. La categorización basada en señales perceptivas como la raza no es inevitable (Kurzban, Tooby y Cosmides, 2001) el concepto de raza en sí mismo desmiente el hecho de la unidad de la especie humana. Y lo que es más importante, cuando las personas forman alianzas más allá de las fronteras raciales / étnicas, su bienestar mejora (Firat y Boyer, 2015), creando comunidades resilientes que pueden recuperarse ante las calamidades.

Solo nos convertimos en lo que somos como especie debido a nuestra capacidad para apoyarnos mutuamente (Christakis 2019) "Seremos arrastrados por el vendaval de la historia" si olvidamos esta base fundamental para nuestro bienestar (Cohen 2020, Schutt 2020 ). COVID-19 no es la última pandemia que enfrentarán los humanos, ni el peor desastre que nuestra especie ha experimentado en el pasado o puede anticipar en el futuro (Schutt 2010). Nuestra propia supervivencia depende de nuestra capacidad para aprender del pasado, planificar el futuro y utilizar no solo nuestros cerebros evolucionados, sino también nuestras habilidades sociales únicas (Schutt, Seidman y Keshavan 2015).


  • El mecanismo de la evolución es propuesto por varias teorías y en la teoría de Landmark de la "Herencia de caracteres adquiridos", la teoría de la mutación de De Vries y la selección natural evolutiva (darwinismo).
  • La teoría de la selección natural de Darwin todavía se sostiene, pero fue modificada con el progreso de la genética y desarrollada en la teoría sintética moderna, que se considera la teoría de la evolución más válida.

La teoría de la selección natural de Darwin

  • La selección natural es un proceso en el que los individuos que se adaptan bien a su entorno sobrevivirán y se reproducirán mejor que sus individuos.
  • Charles Darwin sugirió que todo tipo de organismos están relacionados a través de la ascendencia y un mecanismo de evolución y lo llamó selección natural. Según Darwin, los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir porque los recursos ambientales son limitados y se produce una lucha por la existencia. Los organismos con variaciones ventajosas están protegidos y se les permite reproducirse, mientras que las variantes desventajosas están limitadas por la naturaleza. Esto es lo que Darwin denomina selección natural.
  • Según Darwin, cuando el medio ambiente cambia, se seleccionan nuevas adaptaciones en la naturaleza y, después de muchas generaciones, se habrán cambiado las características suficientes para alterar la especie en una nueva (origen de la especie).
  • Darwin habló sobre la variación, pero no conocía las fuentes de variación. Con el progreso de la genética se descubrieron las fuentes de variación y se modificó la teoría original de la selección natural de Darwin. Esta nueva teoría se denominó neodarwinismo o teoría sintética moderna.
  • La unidad de evolución es la población que tiene su propio acervo genético. El acervo genético es el grupo de todos los genes diferentes de una población.
  • Aparecen cambios genéticos hereditarios en los individuos de una población. Estos cambios o variaciones hereditarios se producen debido a pequeñas mutaciones en los genes o en los cromosomas y sus recombinaciones.
  • La selección natural selecciona la variación que ayuda a adaptarse al medio ambiente.
  • Un cambio en la constitución genética de una población seleccionada por selección natural es responsable de la evolución de una nueva especie, ya que a través de la interacción de la variación y la Selección Natural nacen más descendientes con cambios genéticos favorables. A esto se le llama reproducción diferencial.
  • Una vez evolucionado, el aislamiento reproductivo ayuda a mantener las especies distintas.

Características destacadas de la teoría de la selección natural de Darwin

  • Sobreproducción (multiplicación rápida)
  • Comida y espacio limitados
  • Lucha por la existencia
  • Aparición de variaciones
  • Selección natural o supervivencia del más apto
  • Herencia de variaciones útiles
  • Especiación (formación de nuevas especies)
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¿Qué podemos concluir del gráfico anterior?

  • El aumento de EL relativo exhibe un patrón bien definido durante los últimos 200 millones de años
  • El crecimiento más rápido fue de hace 600 a 250 millones de años, cuando las especies emergieron por primera vez en la tierra.
  • Las extinciones masivas son claramente importantes ya que alteran sustancialmente la tasa de crecimiento.
  • La tasa inalterada habría producido el nivel humano actual de EL hace unos 60 millones de años.
  • La tarifa continental es mucho más alta que la tarifa oceánica
  • La suave extrapolación hacia atrás de los últimos millones de años de datos continentales sugiere que se necesitan 20 mil millones de años para que surja la inteligencia

Parece probable que cuando se desarrollaron los ecosistemas terrestres, el flujo de nutrientes a los océanos se vio afectado, lo que sirvió para suprimir la tasa de crecimiento de los ecosistemas durante el resto del tiempo geológico.


3.4: Conceptos básicos de la teoría de la evolución

  • Contribución de Michael W. Klymkowsky y Melanie M. Cooper
  • Profesores (MSCD y Química) en la Universidad de Colorado Boulder y la Universidad Estatal de Michigan

Entonces, ¿cuáles son los hechos y las inferencias sobre las que se basa la Teoría de la Evolución? Dos de sus observaciones fundamentales están profundamente interrelacionadas y se basan en observaciones empíricas asociadas con la reproducción de plantas y animales y las características de las poblaciones naturales. El primero es el hecho de que sea cual sea el tipo de organismo que examinemos, si miramos con suficiente atención, haciendo mediciones precisas de los rasgos visibles y de comportamiento (esta descripción del organismo se conoce como su fenotipo), encontramos que los individuos varían entre sí. . Más concretamente, los criadores de plantas y animales reconocieron que la descendencia de apareamientos controlados entre individuos a menudo mostraba fenotipos similares a los de sus padres, lo que indica que los rasgos fenotípicos pueden heredarse. Durante muchas generaciones, los criadores de animales y plantas domésticos utilizaron lo que ahora se conoce como selección artificial para generar la gama de plantas y animales domesticados con fenotipos muy exagerados. Por ejemplo, comenzando

Hace 10.000 años, los fitomejoradores de Mesoamérica desarrollaron maíz moderno (maíz) mediante el mejoramiento selectivo de variantes del teocintle de la hierba. 68 Todas las diversas razas de perros, desde los más pequeños hasta los más bien gigantes, parecen derivar de un antepasado común que vivió entre

Hace 19.000 a 32.000 años (aunque como siempre, sea escéptico, podría ser que se pudiera revisar exactamente dónde y cuándo vivió este antepasado común). 69 En todos los casos, la elaboración de organismos domésticos específicos siguió el mismo patrón.

Se seleccionaron organismos con rasgos deseables (o deseados) para reproducirse entre sí. Los organismos que no tenían estos rasgos fueron descartados y no se les permitió reproducirse. Este proceso, llevado a cabo durante cientos o miles de generaciones, dio lugar a organismos que muestran formas distintas o exageradas del rasgo seleccionado. Lo que es crucial entender es que esta estrategia podría funcionar solo si diferentes versiones del rasgo estuvieran presentes en la población seleccionada original y al menos una parte de esta variación fenotípica se debiera a factores genéticos, es decir, hereditarios. Originalmente, no estaba completamente claro cuáles eran estos factores hereditarios, pero podemos referirnos a ellos como el genotipo del organismo y rsquos, aunque los primeros criadores de plantas y animales nunca hubieran utilizado ese término.

Esto implica que diferentes organismos tienen diferentes genotipos y que diferentes genotipos producen diferentes fenotipos, pero de dónde provienen las diferencias genotípicas no estaba completamente claro para los primeros criadores de plantas y animales. ¿Se imprimieron en el organismo de alguna manera en función de sus experiencias o fueron el resultado de factores ambientales? ¿Fue estable el genotipo o podría ser modificado por la experiencia? ¿Cómo se transmitieron los factores genotípicos de generación en generación? Y cómo, exactamente, un genotipo en particular produjo o influyó en un rasgo fenotípico específico. Como veremos, al menos superficialmente, esta última cuestión sigue estando mal resuelta para muchos fenotipos.


Explicando las diferencias en las tasas de evolución.

La velocidad a la que la evolución produce nuevas especies de plantas y animales, o la velocidad a la que las especies existentes se extinguen, es un tema de gran interés, y no solo para los científicos. Eso es porque las tasas de especiación y extinción pueden decirnos mucho sobre la historia de nuestro planeta. Si surgen muchas especies nuevas durante un intervalo, esto indicaría condiciones favorables para la vida en la tierra. En contraste, eventos extraordinarios pueden desencadenar extinciones masivas, el ejemplo más famoso de los cuales fue el evento que acabó con los dinosaurios hace 66 millones de años, probablemente causado por el impacto de un meteorito.

Discrepancia misteriosa

Es difícil determinar la frecuencia con la que surgieron especies en el pasado y luego se extinguieron nuevamente. "No había nadie allí para presenciar estos procesos cuando ocurrieron", dice Rachel Warnock, postdoctoral en el grupo de investigación de Evolución Computacional en ETH Zurich. Es por eso que los científicos intentan deducir las tasas de especiación y extinción a través de métodos indirectos. Alguna información proviene de fósiles fechados en diferentes épocas geológicas.

Otra fuente de información proviene de especies que existen en la actualidad. En particular, de lo que se conoce como árboles filogenéticos (o evolutivos) de especies vivas, que se basan en análisis de ADN. Al aplicar métodos estadísticos a estos árboles, los científicos pueden determinar con qué frecuencia surgieron nuevas especies y las antiguas murieron en el pasado.

Sin embargo, estos dos enfoques son problemáticos porque a menudo producen resultados contradictorios: las tasas de especiación y extinción derivadas del registro fósil son a menudo mucho más altas que las calculadas mediante métodos filogenéticos. Hasta la fecha, no está claro cuál fue el responsable de esta discrepancia.

Combinando diferentes enfoques

Pero ahora, en colaboración con otros científicos, Rachel Warnock y la directora del grupo de investigación de Evolución Computacional Tanja Stadler han encontrado una explicación. "Los dos métodos se basan en diferentes suposiciones sobre cómo se forman las nuevas especies", dice Warnock. Por eso llegan a conclusiones diferentes. Pero si tienen en cuenta estos diferentes supuestos, entonces es posible armonizar los resultados.

Los investigadores pudieron demostrar esto al observar varios grupos de animales, como ballenas, caninos y bovinos. Su éxito se debió en parte a un modelo informático que desarrollaron ellos mismos: "Ahora podemos unificar ambas perspectivas", dice Warnock. Los resultados de su trabajo fueron publicados en la revista Comunicaciones de la naturaleza.

Información sobre la especiación

El pensamiento actual sostiene que no hay uno, sino múltiples mecanismos por los cuales surgen nuevas especies (ver recuadro). Cada mecanismo conduce a resultados diferentes; el proceso puede producir una o dos especies nuevas, mientras que la especie original continúa existiendo o se extingue."Al utilizar los métodos estadísticos para analizar filogenias y fósiles, los científicos hasta ahora no han tenido en cuenta explícitamente estas diferentes posibilidades", dice Warnock.

El nuevo modelo ahora los incorpora, asegurando así que la información filogenética y basada en fósiles produzca tasas de especiación y extinción compatibles.

También proporciona indicaciones sobre qué mecanismo de especiación predominaba en un grupo de animales o plantas en particular. Por ejemplo, el árbol evolutivo y el registro fósil de ballenas revela que el modo más frecuente puede ser la anagénesis, es decir, las especies originales se transforman gradualmente en otras nuevas (modo 3, ver cuadro). En consecuencia, el modelo podría usarse en estudios futuros para obtener nuevos conocimientos sobre la evolución de los organismos. También ayuda a armonizar los resultados de los análisis filogenéticos y basados ​​en fósiles mejor que antes.

Tres formas en las que pueden surgir nuevas especies:

  • En ciernes: una nueva especie se ramifica de una existente, que continúa existiendo (1 nueva, 0 extinta).
  • Cladogénesis: una especie se divide en dos nuevas especies, con la forma ancestral desapareciendo (2 nuevas, 1 extinta).
  • Anagénesis: una especie se convierte en una nueva especie, con la forma ancestral desapareciendo en el proceso (1 nueva, 1 extinta).

Comenzando con una sola especie, pueden surgir nuevas especies de cualquiera de las tres formas. En su estudio, los investigadores de ETH examinaron si ciertas especies dieron lugar a otras nuevas de una manera predominante.


Tarea de biología Capítulo 13: Evolución - Selección natural

Asignación de libros de texto: Capítulo 13: Cómo evolucionan las poblaciones, secciones 1-11.

Notas de estudio
  • 13.1 El texto presenta la evolución como la teoría central de la biología, el hilo que une todas las demás piezas. Tenga esto en cuenta mientras estudiamos esta unidad y la siguiente, las cuales abordan las similitudes entre organismos (basados ​​en los procesos químicos comunes y las funciones celulares que hemos estado estudiando) y las diferencias que existen entre especies y entre individuos.
  • 13.2 La evidencia fósil se utiliza para intentar establecer una secuencia de desarrollo basada en la interpretación geológica de la edad de las rocas que contienen los fósiles. La datación se realiza comparando los niveles de isótopos radiactivos (tenemos que hacer suposiciones sobre las concentraciones iniciales de los isótopos) y observando los niveles de estratificación.
  • 13.3 Los fósiles de formas de transición de especies específicas parecen apoyar la hipótesis de que se produjeron adaptaciones para nuevas funciones.
  • 13.4-5 Las estructuras comunes (estructuras homólogas) con diferentes funciones se utilizan para complementar los fósiles como evidencia de la evolución. La herencia de estructuras comunes también se puede rastrear a través de la biología molecular (estudios de secuencia de ADN). En algunas especies, las estructuras homólogas aparecen en el embrión pero no en los individuos adultos. Estos patrones se pueden usar para mapear qué tan similares son las diferentes especies. Cuanto mayor es la similitud de la secuencia de ADN, más recientemente divergieron las especies.
  • 13.6 Darwin propuso la selección natural como un mecanismo para explicar los cambios en la distribución de características en los individuos de una especie a lo largo del tiempo. En esta parte de su teoría, no se crean nuevas especies, pero la frecuencia de un rasgo dado en una población cambia con el tiempo a medida que los miembros de una especie que carecen de la forma de rasgos críticos que les permiten sobrevivir no se reproducen.
  • 13.7 La selección natural ocurre en las poblaciones modernas y se puede observar incluso durante períodos cortos de tiempo. Un ejemplo es el desarrollo de cepas resistentes de insectos tras el uso generalizado de insecticidas.
  • 13.8 Los únicos factores que pueden introducir nuevos rasgos son las mutaciones en las secuencias de nucleótidos del ADN. Los "rasgos aprendidos" no se pueden transmitir por ningún medio material. Nuevo combinaciones de los rasgos ocurren naturalmente cuando la reproducción sexual incluye el mecanismo de "cruce" durante la meiosis.
  • 13.9 La evolución no se usa para explicar cambios en un individuo, sino en rasgos expresados ​​en poblaciones. Los únicos rasgos que se pueden considerar deben ser rasgos heredables. Con el tiempo, la fracción de los individuos de una población que porta un rasgo particular (alelo de un gen determinado) cambiará en respuesta a factores ambientales.
  • 13.10 La ecuación de Hardy-Weinberg predice el porcentaje de una población con un rasgo dado si NINGÚN factor ambiental influye en él. Los cambios en la población indican el nivel de factores ambientales que actúan sobre la población. El equilibrio requiere el cálculo de la ecuación de Hardy-Weinberg en poblaciones grandes sin mutación, apareamiento aleatorio y con influencias externas.
  • 13.11 Las organizaciones de salud pública utilizan los principios de Hardy-Weinberg para determinar si se están produciendo cambios no aleatorios en la población.

Conferencia web

Lea la siguiente charla antes de chatear: La teoría de la evolución

Tome notas sobre cualquier pregunta que tenga y esté preparado para discutir la conferencia en el chat.

Realice la actividad de estudio a continuación:

Echa un vistazo al juego Evolution in Action en el sitio de PBS Nova. Haga clic en Iniciar interactivo. Lea las Reglas e Instrucciones (disponibles en los botones en la parte inferior derecha de la pantalla del juego). ¿Cómo cambia el entorno (cambiando los colores de fondo) la población?

Actividades de preparación del chat

  • Pregunta de ensayo: El foro de Moodle para la sesión le asignará una pregunta de estudio específica para que se prepare para el chat. Debes leer esta pregunta y publicar tu respuesta. antes de El chat comienza para esta sesión.
  • Ejercicio de dominio: El ejercicio de Dominio de Moodle del capítulo contendrá secciones relacionadas con nuestro tema de chat. Intente completarlos antes de que comience el chat, para que pueda hacer preguntas.

Examen del capítulo

Trabajo de laboratorio

& copy 2005 - 2021 Este curso se ofrece a través de Scholars Online, una organización sin fines de lucro que apoya la educación cristiana clásica a través de cursos en línea. El permiso para copiar el contenido del curso (lecciones y laboratorios) para estudio personal se otorga a los estudiantes actualmente o anteriormente inscritos en el curso a través de Scholars Online. Queda prohibida la reproducción para cualquier otro fin, sin el consentimiento expreso por escrito del autor.


Evolución de C4 plantas: una nueva hipótesis para una interacción de CO2 y relaciones hídricas mediadas por la hidráulica de la planta

C4 la fotosíntesis ha evolucionado más de 60 veces como mecanismo de concentración de carbono para aumentar la C ancestral3 vía fotosintética. La tasa y la eficiencia de la fotosíntesis son mayores en el C4 que C3 tipo bajo CO atmosférico2 agotamiento, luz y temperatura elevadas, lo que sugiere que estos factores son importantes agentes selectivos. Esta hipótesis es consistente con análisis comparativos de pastos, que indican transiciones evolutivas repetidas de bosques sombreados a hábitats abiertos. Sin embargo, estas transiciones ambientales también tienen un fuerte impacto en las relaciones entre la planta y el agua. Planteamos la hipótesis de que la demanda excesiva de transporte acuático asociada a un bajo nivel de CO2, alta luz y temperatura habrían seleccionado para C4 la fotosíntesis no solo para aumentar la eficiencia y la tasa de fotosíntesis, sino también como un mecanismo de conservación de agua. Nuestra propuesta está respaldada por evidencia de la literatura y modelos fisiológicos. La C4 La vía permite altas tasas de fotosíntesis con baja conductancia estomática, incluso con niveles bajos de CO atmosférico.2. La disminución resultante de la transpiración protege el sistema hidráulico, lo que permite que los estomas permanezcan abiertos y la fotosíntesis se mantenga durante más tiempo en condiciones atmosféricas y del suelo secas. La evolución de C4 Por lo tanto, la fotosíntesis mejoró simultáneamente las relaciones entre el carbono y el agua de las plantas, lo que confiere importantes beneficios como CO2 atmosférico.2 disminuyó y la demanda ecológica de agua aumentó.

1. Conservadurismo fotosintético y diversidad

La fotosíntesis ha evolucionado solo una vez, y todos los organismos fotoautótrofos de la Tierra utilizan la misma "C"3 vía ”[1]. Este ciclo bioquímico emplea la enzima Rubisco para fijar CO2 en una molécula aceptora de cinco carbonos, que produce ácidos orgánicos de tres carbonos, sobre los cuales se despliegan ATP y NADPH producidos a partir de las reacciones de luz para generar azúcares y regenerar la molécula aceptora. Los pigmentos y proteínas involucrados en C3 la fotosíntesis están altamente conservadas en los organismos fotosintéticos, y esta vía opera sin modificaciones en la mayoría de las especies, denominada "C3 plantas ». Sin embargo, el básico C3 La vía también ha sido aumentada por mecanismos de concentración de carbono (CCM) en múltiples linajes, muchos de los cuales evolucionaron durante el Neógeno temprano luego de un agotamiento masivo de CO2 atmosférico.2 [2–5].

'C4 "fotosíntesis" es un término colectivo para los CCM que inicialmente fijan carbono en ácidos orgánicos de cuatro carbonos a través de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) [6], y luego liberan CO2 de estos C4 ácidos para alimentar el C3 vía dentro de un compartimento de la célula u hoja [7,8] (figura 1a). El compartimento está aislado de la atmósfera y resiste CO2-fugas, de modo que CO2 se enriquece en el sitio activo de Rubisco [12] (figura 1a). Coordinación de C4 y C3 Las vías bioquímicas requieren cambios complejos en el metabolismo, y la compartimentación de estas vías generalmente se basa en una anatomía foliar especializada (figura 1B). C4 la fotosíntesis es, por tanto, un rasgo complejo basado en la regulación transcripcional de cientos de genes [13], junto con la regulación postranscripcional [14] y la adaptación de secuencias codificantes de proteínas [15].

Figura 1. Mecanismo de C4 fotosíntesis. (a) Esquema simplificado de la C4 síndrome, mostrando cómo la C3 la vía está aislada de la atmósfera en la mayoría de C4 especies dentro de un tejido especializado compuesto por células de la vaina del haz (BSC). La C4 vía captura CO2 dentro de las células del mesófilo (MC) utilizando las enzimas anhidrasa carbónica (CA) y fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC). Luego transporta carbono fijo al BSC donde las enzimas descarboxilasa (DC) liberan CO2, que se acumula a altas concentraciones alrededor de Rubisco. (B) Sección transversal de una C4 hoja, mostrando la disposición de MC y BSC. En esta imagen, las BSC tienen paredes más gruesas, están teñidas de forma más oscura y forman anillos que rodean las venas (adaptado de Watson & amp Dallwitz [9]). El BSC agrandado en relación con el MC y el espaciamiento entre venas estrecho son típicos de C4 hojas, y este patrón se conoce como "anatomía de Kranz". (C) Explicación de cómo la variación en CO2 y la temperatura favorece C3 o C4 especie [10,11]. El esquema muestra el rango de CO2 presiones parciales y temperaturas que se predice que favorecerán el crecimiento de C3 o C4 especies, basado en el rendimiento cuántico máximo de la fotosíntesis. El rendimiento cuántico es una medida de la eficiencia fotosintética, que disminuye en C3 plantas a medida que aumenta la fotorrespiración a niveles bajos de CO2 y alta temperatura, (reproducido con permiso de Edwards et al. [3], que fue adaptado de Ehleringer et al. [11]).

A pesar de la complejidad de C4 fotosíntesis, se ha registrado en más de 60 linajes de plantas [16]. Esta sorprendente convergencia evolutiva probablemente se deba a que la vía se construye a partir de numerosas redes de genes preexistentes [17], y niveles y patrones de expresión alterados de enzimas que ya están presentes en C3 hojas [18-20]. Muchos de los conocidos C4 Los linajes ocurren en grupos, lo que sugiere que comparten los primeros pasos en la trayectoria evolutiva hacia C4 la fotosíntesis, tomando un camino independiente solo durante las últimas etapas del proceso [21].

En los últimos años, la evidencia de la genómica, la genética molecular, la fisiología, la ecología, la biogeografía, la biología evolutiva y las geociencias ha enriquecido nuestra comprensión de cuándo, dónde y cómo C4 la fotosíntesis evolucionó. A continuación, ampliamos el trabajo anterior que se centró en por qué la vía evolucionó, basada en las condiciones ambientales que impulsaron la selección natural. Comenzamos revisando la hipótesis actual bien establecida de que el CO atmosférico2 agotamiento, altas temperaturas y ambientes abiertos seleccionados para el C4 vía como un medio para mejorar directamente la tasa y la eficiencia fotosintéticas. Nuestro principal objetivo es introducir una nueva dimensión a estas ideas, al proponer que estas mismas condiciones ambientales — CO2 el agotamiento, las altas temperaturas y los ambientes abiertos, así como la sequía estacional, también seleccionarían para C4 la fotosíntesis por una razón adicional, es decir, para compensar la tensión en el sistema hidráulico de la planta resultante de una demanda excesiva de transporte de agua. Nuestra hipótesis es consistente con análisis comparativos recientes de la evolución del nicho ecológico y la fisiología vegetal, que sugieren efectos importantes de la C4 ruta de las relaciones planta-agua. Respaldamos nuestra propuesta con evidencia de la literatura y modelos mecanicistas que integran la comprensión más reciente de cómo la hidráulica, los estomas y la fotosíntesis se coordinan dentro de las hojas. Nuestro enfoque central está en los pastos, pero complementamos nuestro análisis con evidencia adicional de eudicots.

2. Selección ambiental sobre la eficiencia fotosintética

CO atmosférico2 El agotamiento se ha defendido durante mucho tiempo como la principal presión de selección para C4 MCP, a través de sus efectos diferenciales sobre la eficiencia de C3 y C4 fotosíntesis [22]. Esta diferencia surge porque el sitio activo de Rubisco no puede discriminar completamente entre CO2 y O2, y cataliza la fijación de ambas moléculas [23, 24]. La reacción de oxigenación genera intermediarios tóxicos que deben ser metabolizados mediante fotorrespiración para volverlos inofensivos y recuperar carbono. La oxigenación hace que la fotosíntesis sea menos eficiente porque compite directamente con la carboxilación (CO2-fijación), y porque la fotorrespiración consume los productos de la fotoquímica y libera CO2. En una C3 planta, la proporción de carboxilación a oxigenación (y por lo tanto la eficiencia fotosintética) disminuye rápidamente con la disminución del CO atmosférico2, especialmente a altas temperaturas [25]. Por el contrario, al fijar el ion bicarbonato en lugar de CO2, la C4 vía no confunde CO2 con O2 (Figura 1a). Además, al aislar Rubisco de la atmósfera y concentrar CO2 en su sitio activo [26], también minimiza la oxigenación en el C3 ruta. Sin embargo, la energía necesaria para ejecutar el C4 CCM impone un costo a la eficiencia fotosintética en todas las condiciones [27, 28]. Esto significa que la eficiencia de C4 la fotosíntesis es solo mayor que la C3 escriba en condiciones que promuevan altas tasas de fotorrespiración [19]. CO atmosférico bajo2 y las altas temperaturas se consideran especialmente importantes para favorecer la C4 fotosíntesis, con un "umbral de cruce" para el CO2 de 35 a 55 Pa y temperaturas de 25 a 30 ° C (figura 1C [10,11]).

Otra diferencia fisiológica entre C3 y C4 surge porque la reacción de carboxilación de Rubisco está fuertemente limitada por su sustrato cuando el CO2 cae por debajo de aproximadamente 70 Pa en el sitio activo [29]. Resistencias al CO2 difusión de la atmósfera al cloroplasto significa que esta limitación surge cuando el CO atmosférico2 los niveles caen por debajo de aproximadamente 100 Pa. Por el contrario, una cantidad significativa de CO2-la limitación solo ocurre en C4 plantas en CO atmosférico2 niveles inferiores a 20 Pa [30]. El co2-saturación de Rubisco en C4 la fotosíntesis significa que en ambientes de mucha luz la enzima alcanza su tasa catalítica saturada, maximizando la diferencia fotosintética entre C3 y C4 especies. Como consecuencia, en los hábitats abiertos, el "umbral de cruce" se eleva a un nivel de CO más alto.2 concentraciones y temperaturas más bajas [31]. Por el contrario, la sombra fresca de los entornos del sotobosque del bosque ofrece pocos beneficios para la C4 camino sobre la C3 tipo [32], aunque una vez C4 evoluciona en un linaje, las especies descendientes pueden invadir hábitats sombreados modificando el costo de sus tejidos, lo que les permite mantener una ventaja en la tasa fotosintética sobre C concurrente3 especie [33].

Se ha propuesto previamente que las relaciones hídricas influyen en la evolución de C4 fotosíntesis de forma indirecta. Para las plantas vasculares terrestres, la pérdida de agua es un costo inevitable de la fotosíntesis, regulado por disminuciones mediadas por la turgencia en la apertura de los poros estomáticos. Se ha planteado la hipótesis del cierre parcial de los estomas para conservar agua en suelos áridos y salinos o en condiciones atmosféricas secas (caracterizadas por un alto déficit de presión de vapor (VPD)) para seleccionar la C4 vía a través de efectos indirectos sobre la eficiencia fotosintética [34]. Por lo tanto, la apertura estomática reducida (i) restringe el CO2 suministro a la fotosíntesis y (ii) disminuye la transpiración, reduciendo así la pérdida de calor latente y elevando la temperatura de las hojas. Ambos efectos aumentan la fotorrespiración, deprimiendo la eficiencia de C3 fotosíntesis, y favoreciendo la C4 escribe.

Por lo tanto, la expectativa general basada en evidencia fisiológica es que la disminución del CO atmosférico2 debería seleccionar para C4 fotosíntesis en ambientes cálidos, abiertos y secos o salinos, donde la fotorrespiración es especialmente alta en C3 especie [19].

3. Impulsores ecológicos de c4 evolución de la vía

Datos recientes sobre la sincronización de C4 Los orígenes y la historia geológica han apoyado estas ideas sobre la importancia de los niveles bajos de CO2 y alta temperatura e irradiancia, pero también resaltan la importancia de la aridez. Primero, el modelado de las transiciones evolutivas de C3 a C4 la fotosíntesis usando filogenias moleculares calibradas en el tiempo indicó que C4 todos los orígenes se han producido durante los últimos 30 Myr, sin diferencias en el tiempo entre los linajes monocotiledóneas y eudicot (figura 2) [35-37]. En segundo lugar, múltiples proxies geológicos sugirieron que el CO atmosférico2 se ha mantenido por debajo de 60 Pa durante la mayor parte de este intervalo de 30 Myr (figura 2), después de una disminución dramática durante el Oligoceno (23–34 Ma) que corresponde al inicio de la glaciación antártica [4]. Por lo tanto, C4 la fotosíntesis parece haber evolucionado en un CO2- Atmósfera agotada, dentro de los rangos de incertidumbre inherentes a la evidencia filogenética y geológica [4,37].

Figura 2. Historia geológica del CO atmosférico2 y las edades estimadas de C4 orígenes evolutivos. El CO paleo-atmosférico2 La historia del Cenozoico se reconstruye a partir de múltiples proxies independientes (círculos de color gris pálido), con una línea suavizada de mejor ajuste que abarca toda la evidencia (reproducida con permiso de Beerling & amp Royer [4]). Las edades estimadas de C4 Los orígenes evolutivos en gramíneas (barras horizontales de color gris oscuro) y eudicots (barras horizontales negras) se obtuvieron mediante inferencia filogenética y calibración a fósiles [35]. Las barras gruesas representan la incertidumbre en la posición de cada C4 origen evolutivo en la filogenia, mientras que las barras delgadas indican incertidumbre en la datación de la filogenia (reproducido con permiso de Christin et al. [35]).

La hipótesis de que las altas temperaturas seleccionan C4 la fotosíntesis se ha apoyado durante 30 años invocando la observación de que la riqueza de especies de C4 gramíneas aumenta a lo largo de gradientes de temperatura latitudinales y altitudinales [32,38,39]. Sin embargo, los análisis comparativos filogenéticos han demostrado que C4 Las especies no viven en ambientes más cálidos que su C más cercano.3 parientes. Primero, Edwards & amp Still [40] demostraron que la ausencia de C4 especies de grandes altitudes en la flora predominantemente exótica de las gramíneas de Hawai [39] se explica mejor por la historia filogenética que por la vía fotosintética. El exclusivo C3 El linaje Pooideae es más específico en elevaciones frías y altas. Sin embargo, las especies del linaje PACMAD son más numerosas en las tierras bajas cálidas, independientemente de si usan C3 o C4 fotosíntesis. Edwards & amp Smith [41] investigaron más a fondo este patrón reconstruyendo la evolución del nicho de temperatura en los pastos del mundo. Su análisis indicó que las gramíneas se originaron en los trópicos. La C3 y C4 Las especies del clado PACMAD se han mantenido predominantemente en estos ambientes cálidos, independientemente de la vía fotosintética, mientras que Pooideae se ha adaptado e irradiado en ambientes de baja temperatura. Por lo tanto, C4 la fotosíntesis evolucionó a altas temperaturas, pero la principal innovación que causó la clasificación ecológica de los pastos a lo largo de gradientes de temperatura fue la adaptación de ciertos C3 linajes a condiciones frías [41].

Los análisis comparativos también apoyan la hipótesis de que la C4 vía en pastos evolucionó en ambientes abiertos. Primero, modelando la tasa de transiciones evolutivas entre C3 y C4 fotosíntesis, y hábitats sombreados y abiertos, Osborne & amp Freckleton [42] demostraron que C4 era mucho más probable que los orígenes se produjeran en entornos abiertos que en entornos sombreados. En segundo lugar, Edwards & amp Smith [41] cuantificaron el cambio en el nicho ambiental que se correlaciona con las transiciones evolutivas de C3 a C4 fotosíntesis. Los orígenes de C4 la fotosíntesis se asociaba generalmente con la migración de un nicho tropical estacional a uno subtropical estacional, un cambio ecológico consistente con una transición de bosques tropicales húmedos a hábitats de bosques o sabanas más secos y abiertos [41]. Estos análisis complementarios sugieren que C4 la fotosíntesis evolucionó en C3 especies que habían emigrado de su nicho ancestral en los bosques tropicales e invadieron bosques subtropicales abiertos o hábitats de sabanas. La C4 Pathway, por lo tanto, parece ser una adaptación clave a una de las transiciones ecológicas más importantes en la historia evolutiva de las gramíneas [43], que finalmente permitió el ensamblaje del bioma de pastizales tropicales.

La proporción de C4 especies en eudicot floras aumenta a lo largo de gradientes de aridez creciente [11]. Los análisis comparativos recientes a escala regional y mundial muestran que, además de preferir los hábitats abiertos, C4 Los pastos también se han clasificado en nichos ambientales más secos que sus C3 familiares [40-42]. Sin embargo, para las gramíneas, no hay evidencia de que C4 es más probable que la fotosíntesis evolucione en hábitats xéricos que en hábitats mésicos [42]. Más bien, la distribución de C4 especies en áreas secas se puede explicar por dos inferencias de análisis comparativos: (i) que C4 Los orígenes fueron acompañados por cambios a un nicho ecológico más seco dentro de los subtrópicos húmedos [41] y (ii) una mayor probabilidad de que C4 que C3 linajes invadirán ambientes muy secos (xéricos) [42]. En algunos sistemas, C4 los pastos toleran una mayor aridez que C3 especies de áreas adyacentes, por ejemplo, se ha argumentado que ciertas C4 pastos del Kalahari ocurren en áreas demasiado secas para el C3 escriba para persistir [44]. Las relaciones hídricas claramente juegan un papel importante en la ecología y biogeografía de C4 monocotiledóneas y C4 eudicots.

Por lo tanto, un corpus de trabajo fisiológico y análisis comparativos respalda la teoría de cuán bajo el CO atmosférico2 impulsó la selección para mejorar la tasa fotosintética y la eficiencia en ambientes cálidos y abiertos durante los últimos 30 Myr. Lo que ha faltado es una comprensión de la importancia de las relaciones planta-agua para diferenciar los tipos fotosintéticos en tales entornos.

4. Tensión en las relaciones planta-agua en un co2-atmósfera agotada

Múltiples hebras de evidencia geológica, ecológica y fisiológica indican que una restricción en el suministro de agua y un aumento en la demanda evaporativa fueron factores ecológicos importantes durante la evolución de C4 especies. Primero, capas de hielo permanentes de bajo CO2 Se sabe que los intervalos climáticos de las "casas de hielo" reducen los niveles de humedad atmosférica, con temperaturas frías que reducen la intensidad del ciclo hidrológico y aumentan la estacionalidad climática [45]. Como consecuencia, el CO2-El clima de "casa de hielo" agotado de los últimos 30 Myr ha provocado que la disponibilidad ecológica de agua disminuya en gran parte de la superficie de la Tierra.

La evidencia paleontológica revela que la vegetación de bosques abiertos, sabanas y pastizales había comenzado a extenderse sobre grandes áreas de los trópicos y subtrópicos durante el Mioceno (24-6 Ma) [3,46]. Por analogía con los procesos del mundo moderno, es probable que estos ecosistemas tropicales y subtropicales abiertos hayan sido generados por la aridez estacional, las condiciones edáficas que excluyen los árboles (incluida la alta salinidad) y la perturbación por el fuego y los grandes mamíferos herbívoros [3,47 –49]. CO atmosférico bajo2 puede interactuar con cada uno de estos procesos limitando el crecimiento de los árboles [50-52]. En entornos propensos a incendios, esta limitación significa que es menos probable que los árboles crezcan lo suficiente para sobrevivir a los incendios superficiales [51,53]. De hecho, en las sabanas mésicas contemporáneas, la cobertura vegetal leñosa aparentemente está aumentando en respuesta al aumento de CO2 [53]. C4 Las plantas son generalmente hierbas de baja estatura, y solo árboles en casos excepcionalmente raros (varias especies de Hawaiian C4Euforbia son totalmente árboles, incluidos los bosques tropicales y las especies de bosques secos y Haloxylon los árboles de Asia occidental tienen C4 tallos fotosintéticos). El papel central de la aridez estacional en la reducción de la cubierta forestal significa, por lo tanto, que los primeros C4 las plantas que viven en ambientes abiertos tropicales y subtropicales bien pueden haber estado sujetas a incendios y / o episodios de secado del suelo.

La demanda de agua impuesta por la evapotranspiración potencial (PET) también es significativamente mayor para las plantas en hábitats abiertos que en entornos de sotobosque con sombra. Este contraste ambiental es causado por un conjunto de efectos microclimáticos interrelacionados asociados con la cubierta arbórea, ilustrados en la figura 3 usando observaciones de campo y un modelo de balance energético de hojas y evaporación (apéndice A). Los datos micrometeorológicos se muestran en la figura 3.a, b para transectos que cruzan el borde de un bosque lluvioso hacia pastizales adyacentes en localidades tropicales (México) y templadas (Nueva Zelanda) [54,55]. Las copas de los bosques cerrados suelen interceptar más del 95% de la radiación incidente de onda corta (figura 3a, b). Un modelo de balance de energía de las hojas muestra que esto reduce notablemente la radiación neta y, por lo tanto, la energía disponible para impulsar la evaporación (flujo de calor latente) a nivel del suelo (figura 3).CD). El sombreado de la superficie terrestre bajo el dosel de un bosque también provoca una disminución de la temperatura del aire a nivel del suelo (de 28 a 25 ° C en el ejemplo tropical y de 10 a 5 ° C en el ejemplo templado de la figura 3). Por lo tanto, el gradiente de presión de vapor que impulsa la transpiración, como lo indica el VPD, también disminuye (figura 3a, b). Finalmente, la velocidad del viento es menor en los bosques en comparación con los ambientes abiertos (figura 3a, b). Esto reduce la conductancia de la capa límite de la hoja al vapor de agua (figura 3e, f) y ralentiza aún más la tasa de evaporación modelada. El efecto general de este gradiente micrometeorológico es una diferencia masiva en el PET modelado para hojas en ambientes boscosos en comparación con ambientes abiertos (figura 3e, f Apéndice A). En los ejemplos ilustrados en la figura 3, el PET modelado es cercano a cero en el sotobosque del bosque húmedo, pero excede los 10 mmol H2O m −2 s −1 en el pastizal abierto adyacente para climas tropicales y templados (figura 3mi,F).

Figura 3. Gradiente micrometeorológico que abarca la transición de hábitats boscosos a abiertos. Los datos se muestran para (a,C,mi) pastos en el borde de la selva tropical y (B,D,F) bosque lluvioso templado, trazado contra la distancia al interior del bosque (valores negativos para la distancia = valores positivos del pasto = bosque). Las observaciones micrometeorológicas de radiación fotosintéticamente activa (PAR), déficit de presión de vapor (VPD) y velocidad del viento en la superficie se muestran para (a) México [54] y (B) Nueva Zelanda [55]. A partir de estos datos, la radiación neta, los flujos de calor latente y sensible se calculan utilizando el modelo descrito en el apéndice A para el (C) tropical y (D) bosques templados. Valores calculados de evapotranspiración potencial (PET) y conductancia de la capa límite (gramoa) también se muestran para el mismo (mi) tropical y (F) localidades templadas.

De hecho, el riesgo de colonizar hábitos expuestos depende de la tasa real de transpiración foliar (mi), que es menor que el PET, y se determina por el acoplamiento de los efectos micrometeorológicos con la conductancia estomática de la hoja al vapor de agua (gramos). los gramos está controlado por cambios en la apertura de los estomas, que están regulados por el estado hídrico de las hojas, la tasa fotosintética y las señales químicas que reflejan el estado hídrico del suelo transmitido de las raíces a las hojas [56]. los gramos juega un papel fundamental en el intercambio de gases de las hojas, limitando tanto la salida de agua como la entrada de CO2y la C4 CCM provoca un gran cambio en esta compensación entre la ganancia de carbono y la pérdida de agua. Para cualquier valor dado de gramos, la tasa neta de CO fotosintético de las hojas2 la captaciónA) es mayor para C4 que C3 especies. Este contraste se ilustra en la figura 4.a para comparaciones interespecíficas de C estrechamente relacionados3 y C4 Especies de gramíneas PACMAD. Las mediciones se realizaron bajo CO atmosférico moderno2 niveles altos y en condiciones de alta luminosidad y temperatura representativas de un ambiente cálido y abierto. El contraste también se modela en la figura 4.B utilizando modelos de intercambio de gases foliares para C idealizado3 [59] y C4 [29] especies (véase el apéndice B). En la comparación interespecífica, la fotosíntesis a 30 ° C puede abarcar el mismo rango en C3 y C4 especies, con un valor excepcionalmente alto de A en la C3 especies que superan los valores más altos observados en la C4 especie (figura 4a [57]). Sin embargo, alto A para C3 especie tiene un costo enorme en términos de gramos (Figura 4a, b) y tasas elevadas de CO2-por tanto, la fijación se consigue con una economía de agua mucho mayor en C4 que C3 hojas (es decir, con mayor eficiencia en el uso del agua (WUE), definida como A relativo a mi). La importancia ecológica de esta diferencia se subraya por el hecho de que la C excepcionalmente alta3 valor de A en la figura 4a se midió en las especies de humedales Phragmites australis, mientras que la C más alta4 el valor estaba en la especie de la sabana Eriachne aristidea [57].

Figura 4. Ilustración de las relaciones de la fotosíntesis (A) a la conductancia estomática (gramos) C ª3 y C4 especie [57,58]. (a) Comparación interespecífica de especies de gramíneas PACMAD con mucha luz y el CO ambiental actual2 nivel (símbolos rellenos, C3 símbolos abiertos, C4 círculos de Taylor et al. [58], densidad de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) = 1300 µmol m −2 s −1, temperatura = aprox. 25 ° C, VPD = 1 kPa triángulos de Taylor et al. [57], PPFD = 2500 µmol m −2 s −1, temperatura = 30 ° C, VPD = 0,8–1,5 kPa). El ajuste de un modelo lineal general a estos datos mostró que la pendiente de A sobre gramos fue significativamente más empinado entre C4 que C3 especies (125 versus 29 µmol CO2 mol −1 H2O, respectivamente F1,42 = 55.8, pag & lt 0,0001), con un término cuadrático significativo que no muestra interacción con la vía fotosintética. (B) Respuesta intraespecífica simulada para un C3 y una C4 especies prescribiendo la variación en gramosy modelado A utilizando el enfoque descrito en el apéndice B. Tenga en cuenta la respuesta de saturación en C3 y respuesta lineal en C4, lo que indica la mayor sensibilidad de A al cierre de estomas en C4, a pesar de lograr un máximo más alto A en su máximo gramos.

La mayor WUE de C4 comparado con C3 La fotosíntesis surge tanto de las diferencias en la apertura de los estomas como de las propiedades cinéticas de las enzimas carboxilasa empleadas por cada vía (figura 1a). PEPC en C4 plantas es capaz de fijar carbono a una tasa mucho más alta que Rubisco en C3 plantas en en vivo concentraciones de sustrato [29]. Esto permite que la C4 vía para generar un CO de hojas de aire mucho más empinado2 gradiente y tasas más altas de fotosíntesis para un valor dado de gramos. El más bajo mi y mayor WUE de C4 que C3 plantas fue reconocida por primera vez hace más de 40 años [60], aunque está sujeta a una adaptación ecológica que puede conducir a una variación interespecífica significativa y, por lo tanto, se superpone en los rangos de fotosíntesis y transpiración para los dos tipos fotosintéticos [61]. Sin embargo, un trabajo reciente que muestra múltiples linajes independientes de C4 pastos de una variedad de hábitats diferentes mostró que gramos es significativamente menor en cada linaje de C4 especies que en linajes estrechamente relacionados de C3 pastos [57,58].

La necesidad de un menor gramos para conservar el agua es especialmente fuerte cuando el CO2 los niveles caen y las hojas tienden a abrir los estomas para mantener la fotosíntesis. Los datos recopilados a partir de cinco experimentos independientes demuestran que gramos en ambos C3 y C4 plantas aumenta drásticamente en respuesta al agotamiento del CO atmosférico2 a niveles sub-ambientales (figura 5). Esta relación negativa de gramos para co2 es aparentemente independiente de la capacidad de respuesta de gramos a VPD [68], y compensa parcial o totalmente el CO2-limitación de la fotosíntesis a costa de un mayor uso del agua. Un modelo lineal general ajustado a datos transformados en ln muestra un efecto significativo de la vía fotosintética en la intersección de esta relación de gramos para co2 agotamiento, apoyando la generalidad de mayor gramos C ª3 que C4 especie (figura 5a). Sin embargo, no hay diferencia en la pendiente de esta relación entre C3 y C4 especie (figura 5), ​​lo que indica un aumento relativo similar en gramos con CO atmosférico en declive2 para C3 y C4 especies. Este hallazgo es consistente con metanálisis previos que muestran disminuciones relativas similares en gramos con CO2 enriquecimiento en C3 y C4 pastos [66,67]. En particular, porque gramos es típicamente más alto en C3 que C4 especie, una respuesta relativa similar al CO2 se traduce en un efecto absoluto mayor (figura 5B). Por ejemplo, para el modelo ajustado en la figura 5B, un agotamiento del CO atmosférico2 de 100 a 30 Pa equivalente al CO del Oligoceno2 caída (figura 2) resulta en un aumento en gramos de 0,23 a 0,61 mol H2O m −2 s −1 en C3, pero solo de 0.08 a 0.21 mol H2O m −2 s −1 en C4 especies.

Figura 5. Conductancia estomática (gramos) para las hojas de C3 y C4 plantas cultivadas y medidas bajo una gama de diferentes CO2 presiones parciales, con énfasis en experimentos que investigan los efectos del CO2 por debajo del nivel ambiental actual de aproximadamente 40 Pa (fuentes de datos: [30,62–65] material complementario electrónico). La recopilación de datos se basa en búsquedas bibliográficas de estudios que informan sobre el intercambio de gases en las hojas de las plantas en condiciones de CO subambiental.2. Sin embargo, los valores de CO elevado2 se incluyeron cuando se informaron como parte del mismo CO2-estudios de grado. La curva ajustada para la C3 la especie es lngramos) = 2,16 - 0,78 ln (CO2), y para la C4 es lngramos) = 1,10 - 0,78 ln (CO2). Los datos y las curvas se muestran en (a) log y (B) gráficos lineales para ilustrar la sensibilidad relativa y absoluta al CO2, respectivamente. Las curvas ajustadas producen tamaños de efecto para gramos a niveles elevados de CO2 C ª3 y C4 gramíneas que caen dentro de los intervalos de confianza de los metanálisis anteriores [66,67]. Círculos llenos, C3 círculos abiertos, C4.

Exploramos las implicaciones de estas respuestas estomáticas contrastantes al CO2 C ª3 y C4 hojas modelando la transpiración foliar y el balance energético (apéndice A). Las simulaciones con el modelo hicieron la suposición simplificadora de que los estomas responden solo directamente al CO2, sin retroalimentación hidráulica u hormonal sobre gramos. Comparamos la respuesta modelada de mi para co2 bajo cuatro conjuntos de condiciones micrometeorológicas que representan un pastizal abierto o un sotobosque de bosque lluvioso sombreado, en un clima tropical húmedo o templado (usando los datos de la figura 3). Nuestras simulaciones de modelos mostraron que la caída de CO2 atmosférico2 impulsó mayores aumentos de gramos y mi C ª3 que C4 especie (figura 6a,B) este contraste fue especialmente pronunciado en ambientes tropicales abiertos (figura 6a). Para las simulaciones que se muestran en la figura 6a, utilizamos una humedad relativa alta del 80 por ciento (VPD = 0,6 kPa), que es típica de los trópicos húmedos y la temporada de crecimiento de verano en los subtrópicos húmedos (p. ej., figura 3a). En estas condiciones, simulado mi en la C3 especies excedieron 6 mmol H2O m −2 s −1 Mpa −1 en un CO2 nivel de menos de 40 Pa (figura 6a). Suponiendo una conductancia hidráulica de toda la planta específica de la hoja (Kplanta) de 12 mmol H2O m −2 s −1 en pastos, y una disminución del 50 por ciento en Kplanta bajo un gradiente de potencial hídrico suelo-hoja de -1 MPa [69], esta tasa de transpiración sería suficiente para causar una falla del 50 por ciento del sistema hidráulico. No se alcanzó el umbral en una C4 hoja en estas condiciones.En una atmósfera más seca de 60% de humedad relativa (VPD = 1,5 kPa), el umbral para el 50% de falla hidráulica en el C3 se alcanzó la hoja en CO2 & lt 80 Pa, y en el C4 a & lt 20 Pa (datos no mostrados). El contraste fue aún más pronunciado con un VPD de 3,0 kPa, que es típico de los climas cálidos y áridos. Aquí, el 50 por ciento de falla hidráulica ocurrió para el C3 hoja en CO2 & lt 150 Pa, y para el C4 hoja en CO2 & lt 50 Pa (datos no mostrados).

Figura 6. Respuesta modelada de la transpiración al CO2 para C3 y C4 hojas en condiciones abiertas (líneas continuas) y sombreadas del sotobosque del bosque lluvioso (líneas discontinuas) en (a) tropical húmedo o (B) climas templados húmedos. El modelo se describe en el apéndice A. Las líneas discontinuas horizontales indican la tasa de transpiración que causaría una falla hidráulica del 50% en ausencia de retroalimentación sobre la conductancia estomática. Círculos llenos, C3 círculos abiertos, C4.

Por lo tanto, para evitar fallas del sistema vascular en ambientes tropicales abiertos, se requeriría la regulación hidráulica de los estomas, la inversión en suministro hidráulico o una reducción en el área foliar [62], a un CO atmosférico considerablemente más alto.2 presión parcial en C3 que C4 especies. Junto con la inferencia de que los hábitats tropicales abiertos seleccionados para el C4 vía en los pastos, esta observación apunta fuertemente a las relaciones planta-agua como un impulsor potencial de C4 evolución.

5. Hipótesis de una importancia central de la hidráulica en c4 evolución

El modelo de consenso actual para la evolución de C4 la fotosíntesis se ha desarrollado durante 25 años [19]. La trayectoria evolutiva de C3 a C4 la fotosíntesis, a través de C3-C4 intermedios, se enmarca en términos de fases distintas en aras de la claridad; sin embargo, en realidad, es probable que se superpongan y ciertos desarrollos pueden ocurrir antes o después en la secuencia. En la tabla 1 se describe un modelo simplificado de las fases, y Sage [19] proporciona tanto una revisión exhaustiva de la evidencia que sustenta este modelo como los mecanismos detallados propuestos. Como ocurre con la evolución de cualquier rasgo complejo, cada paso debe proporcionar una ventaja selectiva sobre la fase anterior o ser selectivamente neutral.

Tabla 1. Modelo hipotético para la evolución de C4 fotosíntesis, que muestra tres fases que se observan cada una en C existente3-C4 intermedios. El esquema es una versión simplificada del presentado por Sage [19], que incorpora nuevas pruebas [70].

Proponemos que el CO atmosférico2 el agotamiento y los entornos abiertos seleccionan indirectamente para C4 la fotosíntesis a través de las relaciones planta-agua en dos puntos durante la secuencia evolutiva (tabla 1, fases 1 y 3). Este mecanismo actúa en combinación con los efectos bien establecidos del CO atmosférico.2 agotamiento y ambientes abiertos en fotorrespiración. Un papel directo de las relaciones hídricas proporciona una explicación clara de muchos de los cambios anatómicos en la evolución temprana de C3-C4 intermediación estos se observan en otros linajes de C3, C4 y especies CAM, lo que indica que estos pasos no son eventos raros o extraordinarios, pero que C4 la evolución simplemente coopta los pasos típicos en la adaptación a los ambientes secos.

Evolución de la "anatomía proto-Kranz" (tabla 1, fase 1). Nuestro mecanismo hidráulico hipotético se basa en la vulnerabilidad de C3 deja a la desecación y falla hidráulica bajo condiciones de alta demanda evaporativa en ambientes abiertos calientes. De hecho, como se describió anteriormente, la vulnerabilidad hidráulica de las hojas habría aumentado drásticamente a medida que C3 las especies de pastos migraron del sotobosque de un bosque tropical a ambientes tropicales más abiertos. Si los estomas se cierran para proteger el sistema hidráulico, la planta eventualmente enfrentará la falta de carbono a través de la fotorrespiración y el agotamiento de las reservas de carbono [73,74]. La escasez de carbono también se ve agravada por el CO atmosférico2 agotamiento [75]. Estas condiciones seleccionarían para una mayor capacidad hidráulica en C3 hojas, permitiendo mayor gramos para lograr tasas rápidas de fotosíntesis en períodos en los que el agua es abundante y reducir tanto el requisito de cierre de los estomas como el riesgo de falla hidráulica debido a que los estomas se cierran parcialmente en un suelo seco o bajo un VPD en aumento.

En particular, el preacondicionamiento anatómico requerido para C4 es precisamente el que se espera que evolucione en C3 plantas bajo selección para una mayor tolerancia al suelo seco, ambientes abiertos, alto VPD y / o bajo CO2. Los estudios previos de adaptación a estas condiciones dentro de las especies o entre especies estrechamente relacionadas dentro de linajes dados han mostrado mayores densidades de venas y, por lo tanto, distancias entre nervaduras más cortas [76-79]. Esta mayor densidad de venas permitiría una mayor gramos y más alto A durante períodos de alta disponibilidad de agua, para compensar el bajo nivel de CO2. De hecho, la evolución de una mayor densidad de venas en las primeras angiospermas puede haberles permitido afrontar mejor los niveles bajos de CO2, evitando al mismo tiempo el cierre de los estomas, contribuyendo o impulsando su predominio contemporáneo de la vegetación mundial [78,80]. Las densidades de venas más altas en C4 que C3 Las especies pueden indicar una extensión de esa tendencia, es decir, una adaptación al déficit de agua que acompaña a una mayor demanda de transpiración para mantener la tasa fotosintética en niveles bajos de CO2. De la misma manera que un aumento en la densidad de las venas puede haber permitido que las angiospermas desplazaran a las gimnospermas para dominar los bosques del mundo, esta tendencia en las gramíneas puede haber proporcionado una ventaja competitiva sobre las gramíneas con densidades de venas más bajas, contribuyendo a su dominio sobre grandes áreas del planeta. . Las altas densidades de venas en especies con "anatomía proto-Kranz" llevaron a que esta característica fuera cooptada como una parte temprana de la C4 síndrome, proporcionando suficiente tejido para luego servir como el locus de C secuestrado3 metabolismo (figura 1a,B) [19,71,72,81,82].

Del mismo modo, el agrandamiento de la vaina del haz durante la fase temprana de C4 la evolución puede haber contribuido con la capacidad de almacenamiento de agua al tejido [19,71]. De hecho, la evolución de dicho tejido en especies con "anatomía proto-Kranz" sería una extensión de una tendencia frecuentemente observada en ciertos linajes de plantas en los que las especies adaptadas a climas más salinos y secos tienen tejido aclorófilo de células grandes más fuertemente desarrollado. Este tejido tiene una función aparente para el almacenamiento de agua, ya sea en la vaina del haz, el mesófilo o las capas hipodérmicas, y esta tendencia de mayor almacenamiento de agua con aridez es evidente dentro de C3 linajes con hojas [83,84] y phyllodes [85], pero también dentro de C4 y linajes CAM [86,87] (M. J. Sporck & amp L. Sack 2011, datos no publicados).

Evolución de la C4ciclo (tabla 1, fase 3). La evolución de una mayor WUE es aparentemente un paso importante en C4 evolución. Puede lograrse en ciertos C3-C4 intermedios que operan una bomba fotorrespiratoria (tabla 1, fase 2) a través de la mejora de A para una dada gramos (p.ej. Heliotropio [88]). Sin embargo, una vez que la actividad carboxilasa de PEPC supera a la de Rubisco (evolución de ‘C4-como 'plantas durante la fase 3, tabla 1), se pueden producir más mejoras en WUE a través de la reducción gramos (p.ej. Flaveria [89]). Así, la evolución hacia C4 Probablemente primero implicó una supresión de la fotorrespiración (tabla 1, fase 2) y luego aumentó la actividad de PEPC (tabla 1, fase 3), pero solo este último paso permitió una reducción de gramos. Estos pasos incluso pueden ocurrir dentro de C3 especie: poblaciones de la hierba Phragmites australis en ambientes cálidos, áridos y salinos muestran una inversión creciente en los elementos necesarios para la C4 ciclo, incluyendo PEPC, enzimas descarboxilasa y tejidos de la vaina del haz, que pueden mejorar tanto el CO2-fijación y WUE [90]. Por lo tanto, la participación de CO2-fijación vía PEPC (tabla 1, fase 3) mejora las relaciones hoja-agua, permitiendo un menor valor de gramos para una tasa dada de fotosíntesis, y por lo tanto una respuesta absoluta más pequeña de gramos para co2 agotamiento en C4 hojas (figura 5B). Este beneficio conduciría al CO atmosférico2 agotamiento y entornos abiertos para seleccionar para el C4 ciclo a través de las relaciones planta-agua, así como a través de sus efectos sobre la eficiencia fotosintética. Juntas, estas diferencias fisiológicas significan que deja operando un C completamente integrado4 ciclo son menos propensos que C3 deja a fallas hidráulicas o cierre de estomas en ambientes abiertos y calurosos. Este contraste en la sensibilidad al déficit de agua aumenta dramáticamente bajo el CO atmosférico2 agotamiento.

Una mayor conductancia hidráulica en relación con la demanda, como surgiría de la adaptación descrita, resultaría en una mayor capacidad para mantener los estomas abiertos durante los eventos de secado del suelo en C4 que C3 hojas, y una menor sensibilidad de los estomas a los aumentos de VPD y a la disminución de CO2 (ver §6). Estas mejoras en las relaciones hídricas proporcionan una base fisiológica plausible para una mayor probabilidad de C4 que C3 linajes de gramíneas para invadir ambientes xéricos [42].

6. Retroalimentación hidráulica sobre la fisiología de las hojas

Nuestra hipótesis de que C4 evolucionó no solo para mejorar la eficiencia fotosintética per se, sino también para reducir el estrés hídrico al permitir una baja gramos, tiene implicaciones adicionales que a primera vista dan lugar a inconsistencias. Mientras que la C4 las especies pueden alcanzar mayores A para una dada gramos, A declina más rápidamente a medida que gramos disminuye (figura 4a,B). Debido a esta mayor sensibilidad de A para gramos, una C4 planta debe mantener los estomas abiertos para mantener su ventaja en A sobre C3 plantas. A primera vista, este problema debería hacer que la fotosíntesis en C4 plantas particularmente sensibles al secado del suelo debido al cierre de los estomas. Como prueba inicial de nuestra hipótesis de una ventaja mediada hidráulicamente de C4 fotosíntesis, y para explorar más a fondo las implicaciones fisiológicas, utilizamos un nuevo modelo integrado de fotosíntesis foliar, sistemas estomáticos e hidráulicos para comparar el comportamiento fisiológico de C3 y C4 especie (apéndice B), con un enfoque particular en las condiciones de CO2 agotamiento (bajo nivel de CO2), déficit de vapor de agua atmosférico (alto VPD) y secado del suelo (bajo potencial hídrico del suelo). Dadas suposiciones razonables, estas simulaciones de modelos apoyaron la hipótesis de una ventaja de base hidráulica de la C4 síndrome bajo alto VPD y bajo potencial hídrico del suelo, lo que permite que los estomas permanezcan abiertos y mantengan A en niveles más altos que C3 especies, con mayores diferencias a bajas emisiones de CO2.

Probamos el papel de la conductancia hidráulica al permitir gramos y A para ser mantenido durante la sequía bajo VPD variable y CO atmosférico2 C ª3 y C4 especies. Parametrizamos el modelo utilizando datos de la literatura, y lo acoplamos con modelos de fotosíntesis para C3 y C4 tipos (apéndice B). Por lo tanto, comparamos C3 y C4 especies que diferían en gramos (0.23 versus 0.10 mol m −2 s −1, respectivamente) pero asumió la misma capacidad de respuesta de gramosy la misma vulnerabilidad del sistema hidráulico a la disminución del potencial hídrico de las hojas. Probamos tres escenarios, con el C4 especies que tienen: la misma conductancia hidráulica de toda la planta (Kplanta) como la C3 especies duplican el Kplanta o la mitad de Kplanta (figuras 7 y 8).

Figura 7. Respuesta simulada de la conductancia estomática operativa al mediodía (como porcentaje del máximo para hojas hidratadas) y el potencial hídrico de las hojas para secar el suelo en VPD de (a,B) 1 kPa y (C,D) 3 kPa, para una C3 especie y C4 especies con idéntica conductancia hidráulica vegetal (Kplanta), para una C simulada4 especies con el doble de Kplanta, y para una C simulada4 especies con la mitad de Kplanta (correspondiente a su valor de gramos siendo aproximadamente la mitad que la C3 especies). Tenga en cuenta que la C4 La especie mantiene la apertura de los estomas hacia un suelo más seco y un VPD más alto que el C3. Aumentando el Kplanta mejora esta habilidad en el C4 especies, mientras que reducir la Kplanta a la mitad conduce a una disminución muy rápida de gramos a un VPD alto o en un suelo seco. (aD) Línea discontinua, C3 línea continua negra, C4 línea continua gris claro, C4, 2 × Kplanta línea sólida gris oscuro, C4, 0.5 × Kplanta.

Figura 8. Respuesta simulada de la tasa fotosintética saturada de luz a un suelo que se está secando a niveles bajos (20 Pa), ambientales (40 Pa) o altos de CO2 (80 Pa) y VPD de (a) 1 kPa o (B) 3 kPa, para una C3 especie y C4 especies de gramíneas con idéntica conductancia hidráulica vegetal (Kplanta), y para un C simulado4 especies con el doble de Kplanta, y una C simulada4 especies con la mitad de Kplanta (correspondiente a su valor de gramos siendo aproximadamente la mitad que la C3 especies). (a,B) Línea discontinua, C3 línea continua negra, C4 línea continua gris claro, C4, 2 × Kplanta línea sólida gris oscuro, C4, 0.5 × Kplanta.

Cuando la C4 especie tenia el mismo Kplanta como la C3, la C4 fue capaz de mantener gramos a un nivel relativo más alto (porcentaje de su valor máximo) a medida que el suelo secaba esta ventaja sobre el C3 fue especialmente fuerte en VPD más alto (figura 7). Este resultado es consistente con una comparación experimental de pastos PACMAD bajo sequía, que mostró una respuesta más sensible de gramos a los déficits de agua del suelo en C3 especies que en C estrechamente relacionado4 especie [57]. Las simulaciones de modelos también mostraron un potencial hídrico foliar más bajo en el C3 que C4 especies como el suelo se secó, hasta el punto de cierre estomático, donde las hojas se equilibraron con el suelo (figura 7). Este contraste también es ampliamente consistente con experimentos comparativos en C estrechamente relacionados3 y C4 Gramíneas PACMAD, que mostraron una diferencia en el potencial hídrico de las hojas en condiciones de humedad que disminuyó con la sequía crónica [57,68]. En nuestras simulaciones de modelos, esta ventaja se debió evidentemente a la mayor Kplanta relativo a gramos para la C4 sobre C3 especies. Cuando la C4 planta recibió el doble de Kplanta de la C3 especie, su ventaja para mantener los estomas abiertos durante la sequía atmosférica y del suelo se incrementó, y cuando la C4 planta se le dio la mitad de la Kplanta de la C3 especie, su ventaja fue disminuida.

La habilidad de una C4 especies con similar o superior Kplanta a una C3 especies para mantener los estomas abiertos durante la sequía también se tradujo en la capacidad de mantener A en un nivel superior. Esta ventaja fue más allá de compensar la tendencia de A para declinar más precipitadamente con la declinación gramos C ª4 que C3 especies, descritas anteriormente (figura 4a,B), y normalmente se proporciona C4 especies con capacidad para mantener una mayor A durante una sequía leve, especialmente en VPD más altos (en particular, las simulaciones en VPD aún más altos llevaron a diferencias aún más fuertes entre los tipos fotosintéticos). Cuando la C3 y C4 especie tenia el mismo Kplanta, A fue mayor en la C4 que la C3 bajo CO bajo2, pero el rango se invirtió bajo CO alto2 (figura 8). Duplicando el valor de Kplanta C ª4 comparado con C3 especie dio una ventaja en Ay la capacidad de mantener la fotosíntesis durante la sequía. Este hallazgo es ampliamente consistente con una demostración temprana de que, durante la estación seca en el desierto de Negev, el C4 especies Hammada scoparia mostró una disminución más superficial de A con un potencial hídrico foliar decreciente de tres C3 especiePrunus armeniaca, Artemisia herba-alba y Zygophyllum dumosum). Con un potencial hídrico foliar de −6 MPa, H. scoparia (C4) tenía el doble de A de estos C3 especie [91]. Por el contrario, cuando el C4 especies en nuestras simulaciones de modelo habían reducido Kplanta, esto llevó a un valor mucho más reducido de Ay la C3 especies mostraron una ventaja de A en todo el CO2 niveles como el suelo se secó mínimamente (figura 8). Estos hallazgos indican que, teóricamente, una reducción Kplanta C ª4 especie anularía cualquier ventaja de la C4 vía para la fotosíntesis en condiciones de sequía o bajas emisiones de CO2 en ambientes abiertos. Sin embargo, un igual o superior Kplanta en estas condiciones proporcionaría una ventaja no solo para mantener los estomas abiertos, sino también para mantener un alto A, proporcionando un gran beneficio a C4 especies.

¿Qué evidencia hay de que Kplanta es alto en relación con gramos C ª4 comparado con C3 ¿especies? Hasta la fecha, ningún estudio ha realizado las comparaciones experimentales directas necesarias. No obstante, los dos estudios comparativos de cinco C3 y ocho C4 linajes de pastos PACMAD presentados en la figura 4a (un total de 40 especies diferentes) encontró que C4 los pastos generaron un gradiente de suelo a hoja más bajo en el potencial hídrico (ΔΨ) durante la transpiración diurna típica que la C estrechamente relacionada3 especie [57,58]. Se han observado patrones similares para el C3 y C4 subespecie de Alloteropsis semialata en parcelas de jardín comunes con alta irradiancia y temperatura [92]. Este hallazgo es consistente con la hipótesis de una mayor relación entre la oferta y la demanda hidráulica, es decir, una mayor Kplanta/gramos C ª4 que C3 especies de gramíneas.

En particular, varios estudios de C4 Los eudicots leñosos han sugerido la situación opuesta, midiendo la conductancia hidráulica del tallo reducida por área foliar suministrada (Kmadre) relativo a C3 especie [93–95]. Se planteó la hipótesis de que esto evolucionaría en las etapas finales de C4 evolución después de que WUE ha aumentado (tabla 1, fase 3). Un reducido Kmadre no necesitaría una reducción de gramos en condiciones de buen riego o sequía leve. Por otro lado, probablemente reduciría los costos de construcción del xilema y posiblemente también reduciría la vulnerabilidad a la cavitación de los tallos y, por lo tanto, su longevidad [93-95]. Esta adaptación sería especialmente importante para la economía y la protección de las partes leñosas de vida larga [93]. Sin embargo, observamos que un menor Kmadre no implica necesariamente una menor Kplanta de hecho, una mayor conductancia hidráulica de la hoja (Khoja) puede compensar fácilmente. Un trabajo reciente ha demostrado que la hoja es un cuello de botella crítico en la vía hidráulica de toda la planta, que representa más del 30 por ciento de la resistencia de toda la planta, y que las hojas tienen curvas de vulnerabilidad hidráulica más pronunciadas que el tallo [96]. Como consecuencia, Khoja es un fuerte determinante de Kplanta, especialmente cuando las hojas comienzan a deshidratarse durante la transpiración o la sequía incipiente [97-101]. Tal importancia de Khoja en toda la ruta de la planta es consecuente con una reducción de Kmadre en dicotiledónea leñosa C4 especies. También es consistente con la evolución de alta densidad de venas en C3 especies bajo climas más secos (tabla 1, fase 1), lo que serviría para incrementar Khoja y mantener o aumentar Kplanta, mientras que la evolución de una mayor capacidad de almacenamiento de agua amortiguaría los cambios en el potencial hídrico de las hojas durante un VPD alto o sequía [77,96,102,103]. Estas modificaciones luego serían cooptadas para una mayor evolución de C3-C4 intermedios y C4 especie (tabla 1).

En §5, argumentamos que los valores bajos de gramos C ª4 Las especies salvan el sistema hidráulico de la embolia, especialmente porque las hojas se calientan en ambientes abiertos y cuando los estomas son estimulados para que se abran con niveles bajos de CO2. Los hallazgos de nuestro modelo muestran además que los valores bajos de gramos C ª4 Las especies también reducen la sensibilidad de los estomas a la retroalimentación hidráulica, lo que permite que los estomas permanezcan abiertos durante la sequía y que la fotosíntesis continúe, pero solo si C4 especies tienen similar o superior Kplanta que C3 especies, y por lo tanto una alta oferta hidráulica en relación con la demanda. Una baja Kplanta serviría para hacer C4 Especies más sensibles a la sequía del suelo, especialmente bajo VPD alto y bajo CO2. La evidencia circunstancial que hemos presentado para las especies de gramíneas es consistente con nuestra hipótesis de una alta oferta hidráulica en relación con la demanda en C4 especies. Sin embargo, hasta donde sabemos, no hay datos publicados que comparen Khoja para C3 y C4 plantas en general, o pastos específicamente. Estos datos son esenciales para probar nuestra hipótesis.

7. Limitación metabólica de la fotosíntesis durante sequías graves.

Hipotetizamos que la evolución de la C4 La vía proporciona importantes beneficios fisiológicos para la fijación de carbono y la conservación del agua en suelos bien regados, durante las primeras etapas de la sequía del suelo o durante eventos transitorios de sequía. Sin embargo, no hay a priori razón para esperar una mayor tolerancia a la desecación severa en C4 que C3 especie [104]. De hecho, análisis comparativos recientes de C estrechamente relacionados3 y C4 Pastos PACMAD sugiere lo contrario que el C4 El sistema fotosintético puede ser más propenso a una mayor inhibición metabólica bajo eventos de sequía crónica y severa. La evidencia experimental de las investigaciones de campo, jardines comunes y ambientes controlados indican que la capacidad fotosintética disminuye en mayor medida con el potencial hídrico de las hojas en C4 que C3 especies de gramíneas después de semanas de secado del suelo, o con VPD muy alto [57,92,105,106]. La sequía crónica o severa puede disminuir, eliminar o incluso revertir la ventaja WUE de C4 sobre C3 especies. En el caso extremo, la capacidad fotosintética se recupera significativamente más lentamente después del final de la sequía [106]. Por lo tanto, la evidencia experimental sugiere que la limitación metabólica de la fotosíntesis eventualmente contrarrestará los beneficios hidráulicos de la C4 síndrome durante eventos de sequía aguda o prolongada. Para la tolerancia a la sequía severa, el control estricto de los estomas y el almacenamiento de agua en los tejidos, como está fuertemente desarrollado en las especies CAM, o los tejidos tolerantes a la desecación, son muy superiores a C4 metabolismo. Sin embargo, para la tolerancia de sequías transitorias repetidas en la temporada de crecimiento, C4 El metabolismo conlleva grandes ventajas, especialmente con niveles bajos de CO2.

8. Conclusiones

Presumimos que el CO atmosférico2 El agotamiento junto con las altas temperaturas, el hábitat abierto y los ambientes subtropicales estacionalmente secos causaron una demanda excesiva de transporte de agua y se seleccionaron para C4 fotosíntesis para permitir una menor conductancia estomática como mecanismo de conservación de agua. C4 La fotosíntesis permitió mantener altas tasas de fijación de carbono a baja conductancia estomática y reducir la apertura estomática en respuesta al bajo nivel de CO atmosférico.2. Estos mecanismos sirvieron para reducir la tensión en el sistema hidráulico. El mantenimiento de una alta conductancia hidráulica permitió que la conductancia estomática y la fotosíntesis se mantuvieran durante más tiempo durante los episodios de sequía. La evolución de C4 La fotosíntesis, por lo tanto, reequilibró el equilibrio fundamental entre las relaciones entre el carbono de las plantas y el agua, ya que el CO atmosférico2 disminuyó en el pasado geológico, y a medida que las transiciones ecológicas impulsaron la creciente demanda de agua.

Nuestra hipótesis agrega la evolución de C4 fotosíntesis a la lista de innovaciones excepcionales basadas en el sistema hidráulico de la planta que surgieron durante períodos de bajo nivel de CO2 que han impactado en la historia de vida de las plantas, la biogeografía y la distribución de los ecosistemas en el pasado, presente y futuro profundo [107]. Modificaciones previamente hipotetizadas del sistema de transporte de agua y las características asociadas de la planta impulsadas por un bajo nivel de CO2 incluyen la evolución de los vasos del xilema y los estomas [108], y la hoja planada [109,110] con alta densidad de venas [78]. Estas innovaciones permitieron un crecimiento y una diversificación más rápidos, lo que llevó a la sucesión de dominancia de pteridofitas a gimnospermas y angiospermas [78,80,111,112]. La evolución de C4 fotosíntesis, para un mejor rendimiento en hábitats expuestos, estacionalmente secos con bajo contenido de CO2, se une así a una larga lista de innovaciones hidráulicas impulsadas por bajas emisiones de CO2 que cambió las plantas y el mundo.


Desarrollo histórico y mecanismos de evolución y selección natural: primeras teorías de la evolución

La comunidad científica siempre ha mostrado interés en comprender cómo comenzó la vida. Un interés reavivado surgió en el siglo XIX cuando nuevos descubrimientos geológicos y biológicos se agregaron al conocimiento disponible.

Lamarck

Jean Baptiste Lamarck, un científico francés, propuso que las especies cambian debido al uso o desuso de características, como colas o brazos. Él pretendía el? ¿Úselo o piérdalo? idea. Creía que el uso excesivo de una función la haría crecer y la falta de uso invitaría a la atrofia. También afirmó que las características aumentadas o disminuidas de un individuo podrían transmitirse a la descendencia del individuo.

Lamarck planteó la hipótesis de que rasgos adquiridos, no genes, se transmitieron a la descendencia. El concepto lamarckiano de evolución apareció 50 años antes que Darwin. Desafortunadamente, no poseía una comprensión del comportamiento genético y la herencia. Sin embargo, sus ideas iniciaron la discusión sobre la evolución en la comunidad científica y, combinadas con las tres ideas adicionales que siguen, sirven como punto de partida para Darwin y otros.

  • Las poblaciones cambian con el tiempo en respuesta a la presión ambiental (igual que Darwin) y pueden haber evolucionado a partir de un pequeño número de organismos iniciales.
Bionote

Según Lamarck, a las jirafas les crecieron cuellos largos porque querían alcanzar las hojas más arriba del árbol.

  • Los organismos podrían intentar cambiar activamente para adaptarse más al medio ambiente y luego transmitir ese cambio a su descendencia. Por ejemplo, los antepasados ​​de los peces vieron la ventaja de poder nadar más rápido, por lo que durante generaciones desarrollaron aletas en lugar de patas para aumentar su velocidad en el agua, haciéndolos más eficientes para conseguir comida y eludir a los depredadores. Debido a que este cambio ayudó y, por lo tanto, fue deseable para el organismo, se transmitió a toda la descendencia.
  • ¿Usarlo o perderlo? El concepto comenzó con Lamarck, quien creía que los organismos podían remodelar sus cuerpos en respuesta al deseo de cambiar. Los apéndices que ya no fueran necesarios no se transmitirían a la próxima generación, mientras que se podrían agregar otros cambios deseables.

Muchos biólogos de la época estuvieron de acuerdo con Lamarck en que estos características adquiridas eran factores heredables. Sin embargo, sin ningún conocimiento de la genética, no pudieron explicar cómo podrían suceder estas cosas.

Lyell

La mayoría de la gente en la época de Darwin asumió que la tierra era relativamente joven y que las montañas, los ríos y otras características de la superficie no cambiaron con el tiempo, sino que se formaron por un evento catastrófico. Por ejemplo, los lagos podrían haberse formado cuando un meteorito chocó con la tierra y luego la lluvia llenó de agua el cráter resultante.

Varios geólogos propusieron teorías contrarias que afirman que la tierra probablemente tiene al menos cuatro mil millones de años y que las características de la superficie normalmente cambian lentamente con el tiempo. En 1788, James Hutton propuso que las montañas y otras características de la superficie cambian gradualmente, lo que apoya la hipótesis de que la tierra era mucho más antigua de lo que se pensaba. Charles Lyell amplió el trabajo de Hutton cuando agregó el concepto de uniformismo, que declaró que los eventos y procesos que crearon las montañas, los lagos y otras características de la superficie todavía están sucediendo y se requería una comprensión de estos eventos para explicar la formación de las características existentes. Lyell también propuso que la tierra misma tenía movimientos internos, como lo demuestran los terremotos, que brindaban más oportunidades de cambio. A medida que los científicos comenzaron a encontrar y estudiar fósiles, las explicaciones de Lyell ganaron credibilidad. Lyell contribuyó al pensamiento de Darwin de dos maneras:

  • Los eventos pasados ​​deben explicarse en términos de los eventos de hoy.
  • La historia de la tierra proporciona un amplio tiempo geológico para cambios lentos.

Seleccion artificial

Darwin se dio cuenta de que durante mucho tiempo se estaba aplicando un método preferido de selección a nivel local. En sus conversaciones con los agricultores locales, aprendió que la variabilidad existe en cada población y es la base para mejorar el rendimiento y la productividad. Por ejemplo, en un campo de trigo dado, algunas plantas desarrollaron más semillas que otras, del mismo modo, algunas vacas dieron más leche que otras. A los individuos que más contribuyeron, los agricultores a los que se les permitió reproducir a todos los demás, se les prohibió. Al hacerlo, los agricultores intentaban aumentar su productividad y también favorecían selectivamente ciertos organismos para la reproducción. Darwin razonó que en esta forma de seleccion artificial, el hombre podía cambiar drásticamente la apariencia de una especie en un período relativamente corto de tiempo desde el trigo o la vaca original a sus descendientes, quienes eran más capaces de producir resultados deseables que sus antepasados.

El dilema maltusiano

Thomas Malthus era en realidad un clérigo inglés que se preocupaba por la distribución de la riqueza y los recursos. Sus observaciones y razonamiento se conocieron como el dilema maltusiano, que establece que las poblaciones se multiplican geométricamente mientras que las fuentes de alimentos se multiplican aritméticamente. Si se deja seguir el curso, la población humana eventualmente crecerá más que la capacidad del medio ambiente para alimentar a todos. Predijo grandes hambrunas masivas que cruzarían las fronteras internacionales con la posibilidad de guerras de recursos, hambrunas y plagas. Por extraño que parezca, las guerras, el hambre y la plaga fueron la respuesta al dilema, porque sirvieron para reducir la población reproductiva, idea que no escapó a Darwin. Amplió el fenómeno a todas las criaturas, no solo a los humanos, y comprendió que nacen más descendientes de los que sobrevivirán para reproducirse. Consulte la ilustración. El dilema maltusiano.

En el punto A del gráfico, la cantidad de recursos disponibles es adecuada para sostener una población estable o en crecimiento leve. En el punto B, el crecimiento de la población humana ha alcanzado tasas exponenciales, pero el crecimiento de los recursos disponibles no ha aumentado de forma tan espectacular. Como resultado, Malthus predijo que la intensa competencia por los recursos conduciría a guerras, hambrunas y plagas.


Ver el vídeo: Claves biológicas y culturales de la evolución humana. José María Bermúdez de Castro (Febrero 2023).