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¿Existen problemas inherentes a la simulación de entornos marinos, en comparación con los sistemas terrestres?

¿Existen problemas inherentes a la simulación de entornos marinos, en comparación con los sistemas terrestres?


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Cultivamos una serie de organismos terrestres en invernaderos y establos donde viven en ambientes completamente artificiales. Esto parece extenderse mucho menos a los organismos marinos, como los peces. Los acuarios (especialmente la variedad de agua salada) parecen ser bastante inestables y requieren mucho mantenimiento, y las instalaciones a escala comercial, como las granjas de salmón, se instalan en el océano, en lugar de en un tanque separado.

¿Existen dificultades inherentes al cultivo de organismos marinos, o es simplemente que la humanidad no se ha esforzado tanto como con las especies terrestres?


Probablemente dependa del tipo de organismo marino al que te refieras, algunos serán mucho más resistentes que otros y algunos no podrán adaptarse al cambio en absoluto. Debido a la gran escala del entorno del que provienen los peces marinos, es probable que en su hábitat natural las condiciones en las que viven no estén sujetas a cambios drásticos en la química o la temperatura del agua [1] [2]. Por lo tanto, recrear esas condiciones exactas para ellos en hábitats creados por el hombre, y mucho menos mantenerlos, será extremadamente difícil. Además, si piensa en las condiciones con las que la mayoría (habrá algunas excepciones) los animales y plantas terrestres tienen que lidiar en el día a día, deben poder hacer frente a algunas fluctuaciones de humedad, temperatura, clima, etc. luz, etc. y por lo tanto son altamente adaptables por necesidad.

Otros problemas pueden ser el suministro de la alimentación correcta. En entornos artificiales, los alimentos pueden tener que ser un sustituto no natural y esto probablemente causará problemas a las especies que requieren una dieta altamente especializada. Los animales terrestres que tendemos a cultivar extensamente son omnívoros / herbívoros que no son necesidades difíciles de satisfacer. Por otro lado, un pez del mar que requiere otro tipo de pez en particular que solo se encuentra en un área en particular y que necesita condiciones muy específicas para prosperar, será problemático.

Consulte este artículo http://www.vliz.be/imisdocs/publications/301.pdf, podría ser para un pez específico, pero destaca algunos de los problemas generales a los que creo que se está refiriendo.

[1] http://www.bestfish.com/saltg.html [2] http://www.aquaticcommunity.com/marineaquarium/ (ambos artículos generales sobre la cría de peces marinos)

¡espero que esto ayude!


En realidad, se cultivan grandes cantidades de animales marinos en grandes acuarios. Por lo general, no son tan conspicuos como las granjas y los animales de granja y, a menudo, se encuentran en áreas de difícil acceso alrededor de los estuarios o cerca de los puertos. También hay una serie de revistas especializadas que se centran en la acuicultura, como la revista aquaculture. Además de cultivarse en acuarios, también se cultivan una gran cantidad de animales en entornos más naturales, como el salmón que mencionaste o los camarones en estanques de camarones, que están muy extendidos en países como Indonesia. Un problema importante en la acuicultura son las enfermedades, aunque esto también puede ser un problema con el ganado terrestre criado en altas densidades. Si está interesado en la acuicultura marina, le sugiero que explore las diversas revistas de acuicultura para tener una idea de lo que está sucediendo.


Sí, hay algunas diferencias fundamentales.

Diferentes tipos de agua El principal desafío de los acuarios en comparación con la cría de vida terrestre es que el agua difiere mucho en todo el mundo, mientras que la composición del aire es prácticamente la misma en todas partes, ya sea en selvas, desiertos, océanos o incluso ciudades. Los peces de los ríos amazónicos requieren agua ligeramente ácida, con taninos pero pocos minerales, mientras que los peces de los grandes lagos africanos necesitan un pH más alto y más minerales disueltos. Dado que el agua salada se trata de elementos disueltos y su concentración aumenta por la evaporación, esto se vuelve aún más crítico con los peces de agua salada, que trabajan para mantener su concentración interna de iones frente a la del océano que los rodea.

Heces Los animales terrestres arrojan sus excrementos al suelo, mientras que los peces nadan en ellos, "respiran" los subproductos de la degradación bacteriana de las heces y sufren cuando las bacterias consumen todo el oxígeno. Lidiar con esto y al mismo tiempo mantener el agua "amazónica" o "tanganikan" ha mantenido ocupados a muchos acuaristas. Los animales terrestres son mucho más simples. El gecko vierte sus heces en el fondo de la jaula y felizmente respirará el aire que entre en su ventana.

A escala microscópica, la diferencia entre tierra y agua es menos pronunciada. En realidad, es bastante difícil criar en el laboratorio muchos de los microorganismos que habitan en el suelo. Tanto es así que los científicos han comenzado a secuenciar fragmentos de ADN del suelo para descubrir nuevas especies, sin verlas nunca de frente.


Ecosistemas marinos

VIRGINIA. Eutrofización

La eutrofización es el aumento en la tasa de suministro de materia orgánica a un ecosistema. Los aumentos en los insumos globales de fertilizantes nitrogenados y la extracción de roca fosfórica han generado una mayor preocupación por los efectos de la eutrofización en los ecosistemas marinos cerrados (Nixon, 1995). Los ecosistemas eutróficos tienen una producción de algas de más de 300 g C m −2 y −1, lo que resulta en áreas de anoxia y pérdida de hábitat para peces y otros organismos. Las tasas relativamente altas de desnitrificación en las plataformas continentales eliminan el exceso de nitrógeno procedente de fuentes terrestres y, junto con la dilución, ayudan a prevenir los efectos adversos de la eutrofización en las áreas costeras abiertas.


Fondo

Las técnicas de recopilación de datos de alto rendimiento y la computación a gran escala están transformando nuestra comprensión de los ecosistemas, haciendo de los marcos científicos convergentes una prioridad de investigación [1]. A medida que las actividades humanas impactan cada vez más en los procesos de los ecosistemas, necesitamos nuevos enfoques que se centren en cómo las comunidades enteras de organismos interactúan con las personas y el entorno físico a escala de paisajes o cuencas [2]. Esto requiere una infraestructura electrónica para la ciencia intensiva en datos que permita la integración de la física computacional, la química, la biología, la ecología, la economía y otras ciencias sociales. Tal avance permitiría a los investigadores (1) caracterizar los atributos funcionales multidisciplinarios de los sistemas socioecológicos (2) cuantificar las relaciones entre esos atributos funcionales bajo condiciones históricas y actuales y (3) modelar las trayectorias de bienes y servicios bajo una gama de características. escenarios impulsados ​​por políticas y condiciones ambientales futuras. El conocimiento resultante mejoraría nuestra capacidad para predecir los cambios humanos y naturales a escalas relevantes para las acciones de gestión / conservación.

A diferencia de algunos aspectos del cambio climático, los procesos relacionados con la diversidad biológica y los servicios de los ecosistemas "suelen estar basados ​​en el lugar y muchos de los efectos se observan a escalas subglobales" [3]. Inspirado por los éxitos logrados en el modelado de sistemas complejos a otras escalas de organización, en particular la célula [4], el Consorcio Island Digital Ecosystem Avatars (IDEA) tiene como objetivo construir simulaciones informáticas ("avatares") a la escala de sistemas socioecológicos completos. Con un límite común que limita sus redes físicas, ecológicas y sociales, las islas han sido reconocidas durante mucho tiempo como sistemas modelo para la ecología y la evolución [5]. Su geografía establece límites claros sobre las especies a inventariar, los titulares de espacio (cobertura del suelo) para medir, los organismos para contar, los contextos físico-químicos para caracterizar y las interacciones naturales-humanas para considerar. El conocimiento y la ciberinfraestructura desarrollados para los avatares de las islas, y los esfuerzos complementarios dirigidos a las principales ciudades como Singapur [6] y Nueva York [7], eventualmente escalarán a países y regiones, incluidas sus aguas costeras asociadas. Los avatares de las islas se construyen a partir del genoma hacia arriba, mientras que al mismo tiempo se reducen los modelos regionales para establecer las condiciones de los límites. Abordan muchos de los desafíos que enfrenta la ecología de los macrosistemas [8] y los modelos de ecosistemas generales [9]. De hecho, un Avatar de la Tierra convergería en el Sistema de Sistemas de Observación de la Tierra Global (GEOSS) [10] y la Tierra Futura [11]. El enfoque de IDEA, sin embargo, evita una complejidad abrumadora y, en cambio, concentra el esfuerzo en los sistemas socioecológicos más simples que incluyen la mayoría de los tipos de datos cubiertos por GEOSS y muchos de los procesos que se encuentran a nivel mundial.

IDEA de Moorea

La pequeña isla de Moorea (134 km 2) en la Polinesia Francesa está bien ubicada para un estudio de prueba de concepto. A unos 15 km al noroeste de Tahití con una población de

17.000, Moorea es quizás la isla mejor estudiada del mundo [12] gracias a varias décadas de actividad en sus dos estaciones de investigación (CNRS-EPHE CRIOBE [13] y la estación Berkeley Gump de la Universidad de California (UC) [14]) , que albergan respectivamente el Centro de Excelencia para la Investigación de Arrecifes de Coral de Francia (LabEx CORAIL [15]), y el único sitio de Investigación Ecológica a Largo Plazo de Arrecifes de Coral de la Fundación Nacional de Ciencias de EE. UU. (MCR LTER) [16], administrado por UC Santa Bárbara . Además, el Proyecto de Biocódigo de Moorea [17] ha caracterizado todas las especies (& gt1 mm) de la isla, incluidas secuencias genéticas, especímenes de museo y fotografías digitales [18]. Si bien todavía hay mucho más que aprender, especialmente en lo que respecta a la gran diversidad de microbios [19] y sistemas humanos, las bases de datos físicas y bióticas existentes proporcionan una base poderosa para el modelado ecológico de todo el sistema. Combinado con una gran cantidad de datos sobre la resiliencia de los ecosistemas de Moorea, incluida la respuesta de sus arrecifes de coral a perturbaciones a gran escala [20] y la evolución de la sociedad polinesia [21], Moorea tiene muchas de las características necesarias para promover la ecología de sistemas y ciencia de la sostenibilidad [22].

Moorea IDEA tiene como objetivo comprender cómo la biodiversidad, los servicios de los ecosistemas y la sociedad evolucionarán conjuntamente durante las próximas décadas, dependiendo de las acciones que se tomen. Específicamente, preguntamos: (1) ¿Cuál es el estado físico, biológico y social del sistema de islas hoy? (2) ¿Cómo llegó a este punto? (3) ¿Cuál es su futuro en escenarios alternativos de cambio ambiental y actividad humana, incluidos los esfuerzos de conservación? Estas preguntas se abordan a través de una infraestructura de ciencia de datos basada en el lugar y una plataforma computacional (Fig. 1). El Avatar de Moorea es la mejor representación digital de la isla, una visualización tridimensional de Moorea que se parece a la de Google Earth, pero que incluye la dimensión del tiempo y permite a los investigadores acercarse a una ubicación, acceder a datos y ejecutar simulaciones. . La isla actual representa la línea de base clave porque la mayoría de los datos de modelado necesarios no están disponibles para períodos históricos. La plataforma computacional Avatar permite generar y visualizar otras versiones de Moorea en silico para una variedad de propósitos. Esto implica la integración de datos físicos, biológicos y sociales [12-21], y aprovechar el mejor conocimiento científico disponible para mostrar cómo era la isla en el pasado (utilizando líneas de base históricas para explorar problemas particulares) y predecir cómo podría verse en el futuro. A diferencia de los videojuegos, nuestras proyecciones están limitadas por la realidad y están destinadas no solo a la investigación y la educación, sino también a apoyar la planificación basada en escenarios para ayudar a las comunidades locales a adaptarse al cambio ambiental y maximizar la resiliencia ecológica. Nuestro objetivo es emular la Medicina P4, extendiendo a los sistemas socio-ecológicos-físicos el enfoque Predictivo, Preventivo, Personalizado y Participativo que promete revolucionar el campo biomédico [23].

El avatar basado en datos comunica conocimientos a través de una interfaz gráfica de usuario (GUI) personalizada para diferentes partes interesadas. Su mejor comprensión, a su vez, genera nuevas hipótesis para probar y nuevas simulaciones para ejecutar, impulsando así una mayor recopilación de datos.

Trabajar con la población local para desarrollar conjuntamente los avatares de las islas como “objetos fronterizos” [24] es fundamental para garantizar que las simulaciones sean útiles, creíbles y legítimas. Las partes interesadas no científicas asumen la propiedad conjunta de su avatar al priorizar las políticas a simular (por ejemplo, planes de conservación) y al contribuir con conocimientos y datos tradicionales / locales. El enfoque participativo incluye la ciencia ciudadana, aprovechando las nuevas tecnologías asequibles y ayudando a reconectar a las personas con los procesos naturales a través de la observación y el aprendizaje experiencial.

Organización

La IDEA de Moorea fue iniciada por investigadores asociados con la Estación de Investigación UC Berkeley Gump y CRIOBE, a través de un taller en el Centro Pauli de Estudios Teóricos, ETH Zurich, en noviembre de 2013. El Consorcio ahora incluye a más de 80 científicos de todo el mundo, que representan las ciencias físicas, biológicas, sociales, informáticas y de la información. Los nodos institucionales (más de 20) forman su órgano de gobierno, que actualmente está liderado por un Comité Ejecutivo que representa a las instituciones fundadoras. El Consorcio aborda cuestiones de investigación convergentes en áreas de interés social (energía, agua, nutrientes, biodiversidad, alimentación y nutrición y salud) a través de cinco grupos de trabajo superpuestos e interrelacionados (Tabla 1). Moorea IDEA ha obtenido el apoyo del municipio de Moorea y del gobierno territorial de la Polinesia Francesa. En el futuro, otras islas podrían unirse para formar una red que comparta las herramientas y enfoques de aplicación general generados por el Consorcio IDEA. Por ejemplo, el atolón cercano Tetiaroa constituye una comparación valiosa con Moorea. Más lejos, y reflejando la ambición de escalar a lugares más grandes, los científicos y funcionarios gubernamentales de Creta han expresado un gran interés en el proyecto.


1. INTRODUCCIÓN

Las influencias antropogénicas físicas y químicas en el sistema terrestre han alcanzado un nivel comparable al de los procesos geofísicos naturales (Steffen, Grinevald, Crutzen y Mcneill, 2011). En consecuencia, las actividades humanas se encuentran entre los impulsores más importantes de las funciones de los ecosistemas y las amenazas a la biodiversidad (Meybeck, 2004). Un marcador característico de la empresa humana es la presencia generalizada de plásticos (Galloway, Cole y Lewis, 2017), un grupo químicamente diverso de materiales sintéticos a base de polímeros que se utilizan para muchos propósitos en la vida cotidiana. Todos los plásticos se caracterizan por una alta plasticidad (es decir, la capacidad de cambiar de forma en respuesta a las fuerzas aplicadas) al menos en un punto de su fabricación. Más del 80% de los plásticos producidos son termoplásticos, que se obtienen mediante la polimerización de monómeros en cadenas de alto peso molecular conocidas como polímero termoplástico (Yang, Yaniger, Jordan, Klein y Bittner, 2011). Esta matriz de polímero se somete luego a una modificación posterior de las propiedades físicas (por ejemplo, fusión, extrusión, peletización) y químicas (mezcladas con aditivos como antioxidantes, plastificantes, clarificantes, policarbonato a base de bisfenol A, copolímero, colorantes, etc.) (Yang et al. al., 2011). Por tanto, los productos plásticos incorporan en su estructura física una composición química compleja. La maleabilidad, los bajos costos y la durabilidad de los plásticos los han hecho extremadamente versátiles y su uso se ha multiplicado por 25 en los últimos 40 años (Sutherland et al., 2010). La producción anual de plástico supera actualmente los 380 millones de toneladas, sumando 8300 millones de toneladas producidas hasta 2015 (Geyer, Jambeck, & Law, 2017).

En 2014, la demanda europea de plásticos fue de aproximadamente 47,8 millones de toneladas, mientras que solo 25,8 millones de toneladas entraron en la gestión del flujo de residuos (PlasticsEurope, 2015). La recuperación global de plástico es aún menor, y se estima que aproximadamente el 32% de los desechos plásticos podrían encontrar su primer receptáculo en suelos o ecosistemas acuáticos continentales (Jambeck et al., 2015). De hecho, un estudio que consideró la producción, uso y gestión de residuos de materiales plásticos estimó que se han generado aproximadamente 6300 millones de toneladas de residuos plásticos, de los cuales

Se han acumulado 4977 millones de toneladas en los vertederos y el medio natural (Geyer et al., 2017).

La basura plástica ambiental puede sufrir procesos de envejecimiento (es decir, degradación y desintegración) como resultado de la acción de impulsores físicos, químicos y biológicos (Barnes, Galgani, Thompson y Barlaz, 2009 Whitacre, 2014). Las revisiones recientes afirman que la mayoría de los plásticos, incluidos muchos reportados como biodegradables, son en realidad más propensos a la desintegración que a la degradación (Whitacre, 2014). Por lo tanto, la contaminación plástica macroscópica genera partículas de menos de 5 mm, que comúnmente se denominan microplásticos (Barnes et al., 2009). Los microplásticos también pueden liberarse directamente al medio ambiente a través de la fabricación de partículas de tamaño micro diseñadas para diversos fines (consulte la sección sobre el destino de los microplásticos). Una mayor degradación y desintegración de los microplásticos genera partículas con dimensiones eventualmente menores de 0,1 μm, que se denominan nanoplásticos ((CONTAM), 2016).

La contaminación por microplásticos es quizás uno de los cambios antropogénicos más extendidos y duraderos en la superficie de nuestro planeta (Barnes et al., 2009). De hecho, se identificó la contaminación por microplásticos como uno de los temas más relevantes para la conservación de la biodiversidad a escala global (Sutherland et al., 2010). La atención científica sobre este tema ha aumentado enormemente en los últimos años (Figura S1), lo que resultó en una abrumadora evidencia de efectos deletéreos directos e indirectos de la contaminación por microplásticos en la biota marina costera y oceánica (Galloway et al., 2017 Lusher, Welden, Sobral, Y Cole, 2017). Se informa que mecanismos similares afectan los entornos de agua dulce y estuarinos (Horton, Walton, Spurgeon, Lahive y Svendsen, 2017). Por lo tanto, los microplásticos se encuentran entre los contaminantes de preocupación emergente para los sistemas acuáticos (Programa, 2014, Syberg et al., 2015).

La mayor parte de la basura plástica que llega a los océanos se ha producido, utilizado y, a menudo, desechado en tierra (Jambeck et al., 2015 Lebreton et al., 2017 Nizzetto, Bussi, Futter, Butterfield y Whitehead, 2016), donde sufre procesos ambientales que afectan su destino (Lebreton et al., 2017) y efectos. Por lo tanto, es probable que dentro de los sistemas terrestres los microplásticos primero interactúen con la biota, alterando potencialmente la geoquímica y el ambiente biofísico y causando toxicidad ambiental.

Aquí presentamos nuevos conocimientos sobre los microplásticos como un factor de estrés del cambio global en los sistemas terrestres, centrándonos en la geoquímica, el entorno biofísico y la ecotoxicología.Para lograr esto, primero presentamos el destino ambiental de los microplásticos en los hábitats terrestres, incluidos los vínculos relevantes con los sistemas continentales de agua dulce. A continuación, destacamos la evidencia teórica y observada de los efectos físicos y químicos de los micro / nanoplásticos en el funcionamiento de los ecosistemas y los organismos. Finalmente, conceptualizamos la toxicidad potencialmente de amplio espectro de los nanoplásticos en el organismo terrestre y sus implicaciones ecológicas. Sugerimos que la presencia de microplásticos es omnipresente en los entornos terrestres, con varias consecuencias potenciales para la biodiversidad, así como para la salud humana y de los ecosistemas. Esto pone de relieve que se necesita con urgencia investigación para aclarar el destino ambiental y los efectos de estas pequeñas partículas de plástico en los sistemas terrestres.


El ciclo del carbono terrestre del Ártico

Tamaño y características del reservorio de carbono del suelo ártico terrestre

Las bajas temperaturas y las condiciones húmedas prevalecen en los paisajes del Ártico, y estas condiciones favorecen las bajas tasas de descomposición y la acumulación y preservación de materia orgánica. A lo largo de milenios, se han acumulado grandes cantidades de carbono en los suelos árticos, especialmente en áreas de permafrost (suelo que está congelado durante al menos dos años consecutivos), que cubren alrededor del 25% de la superficie terrestre del hemisferio norte. Las estimaciones más recientes para las reservas de carbono del suelo ártico, como se muestra en la Tabla 1, convergen en un rango entre 1400 y 1850 Pg C para todos los suelos de permafrost del norte (750-1024 Pg C para los 3 m superiores, 400-407 Pg C para yedoma y 241–250 Pg C para depósitos aluviales). Sin embargo, las incertidumbres asociadas con estas estimaciones son grandes, y tras el análisis de una base de datos significativamente más grande, que incluye nuevas ubicaciones de muestreo de Groenlandia y en todo el Ártico (Fig.4), una estimación revisada llegó a estimaciones más bajas para yedoma (181 ± 54 Pg C) y depósitos aluviales (91 ± 52 Pg C) en particular (Hugelius et al. 2014). Aún así, los suelos árticos contienen vastas reservas de carbono orgánico y representan aproximadamente el 50% del carbono del suelo global del mundo (Tarnocai et al. 2009 Hugelius et al. 2014). La emisión de CO2 o metano después de la descomposición de este carbono es una retroalimentación potencialmente importante para el calentamiento climático.

Reserva de carbono orgánico del suelo (kg C m −2) contenida en el intervalo de profundidad de 0 a 3 m de la zona de permafrost circumpolar norte. Puntos mostrar las ubicaciones de los sitios de campo para mediciones de inventario de carbono de 0–3 m de profundidad. Los sitios de campo con mediciones de inventario de carbono de 1 m se cuentan por miles y son demasiado numerosos para mostrarlos. Adaptado de Hugelius et al. (2014)

La velocidad a la que el carbono del suelo puede transferirse a la atmósfera depende, entre otras cosas, de la descomponibilidad (labilidad) de la materia orgánica del suelo (MOS), que muestra una variabilidad considerable. La incubación aeróbica de núcleos de suelos orgánicos y minerales, recolectados en Zackenberg, noreste de Groenlandia, así como en Alaska y el norte de Siberia, mostró que la fracción de MOS que se revuelve en menos de un año ('acumulación rápida') fue menos del 5% para todos los suelos (Schädel et al. 2014). El "estanque lento" (definido aquí por un tiempo de rotación de 5 a 15 años) varió entre suelos orgánicos y minerales, de los cuales los suelos orgánicos mostraron los valores más altos y la mayor variabilidad. Un estudio comparable con incubaciones anaeróbicas mostró diferencias en el CO anaeróbico2: CH4 proporción de producción (más baja para los sitios de tundra), y en CO anaeróbico general2 y producción de metano (mayor para suelos orgánicos y suelos inundados, y menor para horizontes más profundos). La producción de metano fue más de cuatro veces mayor en suelos de sitios dominados por gramíneas (gramíneas) y arbustos que en suelos de sitios boscosos, lo que indica que la comunidad de vegetación puede influir considerablemente en los flujos de metano, como lo demuestran, por ejemplo, las observaciones de campo en Zackenberg (Ström et al. al.2003). Sin embargo, entre las incubaciones aeróbicas y anaeróbicas, parece que las emisiones potenciales de carbono son mayores y están dominadas por CO2, en condiciones aeróbicas, incluso cuando se tiene en cuenta el mayor potencial de calentamiento global del metano (Schädel et al. 2016).

A pesar de que los estudios de incubación muestran un claro potencial de que los suelos de permafrost liberen cantidades sustanciales de gases de efecto invernadero, la medida en que el carbono puede estar disponible para la descomposición en condiciones naturales depende de su conservación en suelo congelado, la vulnerabilidad a la degradación del permafrost y la profundidad del entierro (McGuire et al.2010 van Huissteden y Dolman 2012). La crioturbación (movimiento vertical del suelo resultante de los procesos de congelación-descongelación) mezcla el carbono a niveles más profundos en el suelo, lo que potencialmente lo elimina de las capas de rápida descomposición (Kaiser et al. 2007). Por otro lado, el deshielo del permafrost puede causar procesos de degradación y hundimiento del suelo que resultan en la formación y erosión de lagos y estanques, procesos que pueden exponer el carbono del suelo a la descomposición anaeróbica causando metano y CO2 emisiones, descomposición aeróbica que da como resultado CO2 emisiones, o transporte como OC disuelto y particulado a ríos y arroyos a lagos y al mar (van Huissteden y Dolman 2012 Vonk y Gustafsson 2013). Por lo tanto, las emisiones reales de los suelos de permafrost pueden ser bastante diferentes de las posibles tasas de descomposición obtenidas en los estudios de incubación.

Intercambios atmosféricos

La mayoría de los estudios observacionales directos del intercambio de CO2 entre la tundra y la atmósfera se han realizado en verano, durante la temporada de crecimiento, cuando las plantas realizan la fotosíntesis y absorben CO2 de la atmósfera. Esta absorción puede compensar parcial o completamente cualquier pérdida derivada de la descomposición del carbono del suelo, y las observaciones indican que, en todo el Ártico, la tundra ha sido un sumidero de CO2 atmosférico.2 durante el verano (McGuire et al. 2012). Las observaciones existentes sugieren que existen diferencias en el CO neto de verano2 intercambio entre diferentes tipos de tundra, ya que no existe superposición en los intervalos de confianza de CO neto informado2 absorción de la tundra húmeda (−27 a −59 g C m −2 verano −1) en comparación con la tundra seca (−11 g C a 21 g C m −2 verano −1).

Si bien, en general, la absorción neta de carbono ocurre durante el verano, existen grandes incertidumbres sobre la cantidad de carbono liberada durante los largos inviernos árticos, cuando el crecimiento de las plantas ha cesado pero la respiración del suelo puede continuar a un ritmo lento y constante. Solo unos pocos estudios han estimado el intercambio de CO2 durante la estación fría ya que las duras condiciones en esa época del año complican la logística y el seguimiento continuo. Los estudios disponibles indican que los ecosistemas de tundra son fuentes de CO2 a la atmósfera durante la estación fría (McGuire et al. 2012), pero dados los pocos estudios que se han realizado, no está claro si la fuerza de las fuentes difiere entre las subregiones o los tipos de tundra. Un número creciente de estudios basados ​​en la observación están intentando llenar este vacío de conocimiento y estimar el CO anual2 intercambio entre la tundra y la atmósfera (McGuire et al. 2012), pero debido a las grandes incertidumbres asociadas, existen considerables dudas sobre si la tundra es un sumidero de carbono pequeño o casi neutro anualmente. Las estimaciones actuales oscilan entre -291 y 80 Tg C año -1, con una estimación central de -110 Tg C año -1 (McGuire et al. 2012).

Además de CO2, existe una incertidumbre aún mayor en las estimaciones de las emisiones de metano de la tundra ártica, principalmente debido a la variabilidad espacio-temporal que no capturan adecuadamente las escasas redes de medición actuales, y la incertidumbre de la extensión de los humedales en el Ártico. En general, los modelos tienden a predecir mayores emisiones de humedales del Ártico que las observaciones. Una comparación entre observaciones y modelos mostró que, según el primero, la tundra emitía 14,7 Tg CH4 año −1 (0-29,3 Tg CH4 año -1 rango de incertidumbre) durante la década de 1990 y principios de la década de 2000, mientras que los modelos estimaron

35 Tg CH4 año −1 (21-47 Tg CH4 año −1). El número más bajo de observaciones concuerda en gran medida con la revisión de las estimaciones de emisiones de metano ascendentes (BU) y descendentes (TD) de Kirschke et al. (2013), quienes sugieren una fuente de humedales boreales euroasiáticos de 14 Tg CH4 año −1 (rango mínimo-máximo 9–23) y 9 (4–13) Tg CH4 año -1 para TD y BU, respectivamente, con un sumidero de suelo estimado de TD de 3 (1-5) Tg CH4 año −1.

Además de la modelización y las mediciones terrestres, los desarrollos recientes incluyen el mayor uso de mediciones aéreas, que tienen la gran ventaja de evitar los sesgos inducidos por las limitaciones logísticas en las selecciones de sitios de estudio basados ​​en tierra o los problemas que surgen durante la ampliación, como la subestimación de las regiones. de la absorción neta de metano (Jørgensen et al. 2014). Las mediciones aerotransportadas también incluyen de forma inherente fuentes previamente olvidadas, como los sistemas de agua dulce y las fuentes geológicas, que pueden ser fuentes importantes de metano y CO.2 (Walter Anthony et al.2012 Wik et al.2016). Un estudio que combinó datos de concentración de aeronaves con modelos inversos estimó que los flujos regionales promediados en toda Alaska durante el período de mayo a septiembre de 2012 ascendieron a 2,1 ± 0,5 Tg CH4 (Chang et al. 2014). Un estudio reciente en la misma región que combinó mediciones terrestres y aéreas mostró que las emisiones de metano en el resto del año, durante la estación fría, pueden ser igual de grandes, contribuyendo

50% al presupuesto anual (Zona et al.2016). Al incluir las emisiones de la estación fría, se sugirió que las emisiones totales de metano ártico pueden llegar a 23 ± 8 Tg CH4 año -1 (Zona et al.2016).

La importancia de la estación fría para el presupuesto anual de metano había sido demostrada anteriormente en Zackenberg por Mastepanov et al. (2008). En este sitio, se observó un gran pico de emisiones durante el período de congelación, probablemente relacionado con la formación de hielo en el suelo que reduce el espacio poroso y aumenta la presión, lo que hace que los gases se expulsen del suelo (Pirk et al. al.2015). Desde entonces, se han observado grandes picos similares de metano en Adventdalen, Svalbard (Pirk et al. 2017) y en Alaska (Zona et al. 2016), lo que demuestra que la temporada de invierno es un período dinámico que debe incluirse en las observaciones para evaluar con precisión presupuestos anuales de metano.


Oportunidades de investigación y direcciones futuras

El mundo está cada vez más conectado a través de los movimientos de personas, organismos, bienes y servicios (Liu et al. 2013), con la influencia humana llegando incluso a los lugares más remotos. Hemos alterado las propiedades fundamentales de escala del mundo natural. Como resultado, el mundo se enfrenta a un momento único en la historia de la Tierra, en el que las actividades humanas tienen el potencial de empujar a los ecosistemas más allá de los puntos de inflexión y poner en grave peligro los servicios de los ecosistemas (Dodds 2008). La biología de los macrosistemas representa un área de investigación prometedora para el avance del conocimiento y el desarrollo de soluciones sostenibles a estos apremiantes desafíos ambientales globales, y es particularmente relevante para las grandes escalas espaciales en las que los humanos afectan los entornos naturales. Sin embargo, se necesita más investigación para comprender las conectividades de múltiples escalas. Los ejemplos discutidos aquí resaltan el hecho de que los fenómenos que ocurren en un lugar pueden tener consecuencias en lugares alejados de la fuente. Conceptualizaciones anteriores (Heffernan et al. 2014 rosa et al. 2017) incluyó la noción de que los enfoques de macrosistemas deben incorporar teleconexiones y dinámicas socioecológicas. El marco de metaacoplamiento que se presenta aquí se puede utilizar para avanzar en el campo de la biología de los macrosistemas porque aborda un componente clave faltante de las interacciones humanas tanto dentro como entre sistemas adyacentes y distantes. Nuestros ejemplos ilustran casos en los que el acoplamiento secuencial y las interacciones de sistemas de múltiples escalas son cada vez más importantes debido a la naturaleza omnipresente de las actividades humanas. A veces son excepciones a la primera ley de Tobler, donde la proximidad en el espacio no fortalece las relaciones, lo que respalda la necesidad de enfoques que faciliten la evaluación de interacciones tanto locales como distantes.

Aunque se está extendiendo rápidamente dentro del subcampo de la biología de los macrosistemas, la investigación sobre los sistemas metaacoplados es todavía limitada. Sin embargo, la biología de los macrosistemas se encuentra solo en las etapas iniciales de la incorporación de metaacoplamientos en la ciencia ecológica predictiva y, como tal, quedan brechas en el conocimiento de las conectividades de múltiples escalas, especialmente con respecto a las retroalimentaciones que se relacionan con los teleacoplamientos espacialmente distantes. Las retroalimentaciones son más difíciles de identificar y caracterizar que los flujos unidireccionales, aunque las retroalimentaciones están en el corazón de los metaacoplamientos y producen resultados ecológicos y socioeconómicos inesperados. Por lo tanto, se necesita investigación que examine las retroalimentaciones y la variedad de impulsores que afectan diferentes fenómenos a escalas regionales a continentales para que este subcampo logre el máximo impacto y relevancia. En particular, abogamos por esfuerzos más cuantitativos, comparativos e integradores para analizar sistemáticamente los agentes, flujos, retroalimentaciones, causas y efectos en varios sistemas metaacoplados en todo el mundo.

Para ampliar estas oportunidades de investigación, sugerimos combinar la exploración teórica, el modelado, las observaciones y los experimentos para promover avances conceptuales mientras se prueban las predicciones teóricas con las observaciones. Hasta la fecha, el teleacoplamiento se ha cuantificado principalmente mediante modelos, pero las predicciones del modelo aún requieren observaciones de campo para determinar si pueden diferenciarse del ruido de fondo. La identificación de los procesos de metaacoplamiento más influyentes y sensibles proporcionará una comprensión más integradora de los sistemas metaacoplados en todo el mundo, avanzando en los descubrimientos científicos y facilitando soluciones efectivas para los desafíos globales. Por ejemplo, existe una necesidad desde la escala local hasta la global para comprender los impactos del metaacoplamiento en la dinámica de C para coordinar la gestión de C entre todas las naciones. Es importante trabajar con las partes interesadas relevantes para producir conocimiento para el avance de la ciencia del metaacoplamiento y construir una base sólida para desarrollar planes de manejo efectivos.

Un número cada vez mayor de organismos de financiación promueve programas integrados entre el ser humano y el medio ambiente y se están desarrollando nuevas redes científicas internacionales para promover la investigación sobre las interacciones entre el ser humano y el medio ambiente a gran escala. Esperamos que a partir de estas colaboraciones interdisciplinarias surja una comprensión más profunda de los sistemas metaacoplados. Estos y otros esfuerzos relevantes pueden promover aún más la biología de los macrosistemas para abordar los desafíos globales y mejorar el bienestar humano al tiempo que se promueve la sostenibilidad ecológica en todo el mundo.


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Artículo enviado: 16 de noviembre de 2018 Revisión por pares completada: 17 de marzo de 2019 Versión revisada recibida: 2 de octubre de 2019 Aceptado: 4 de octubre de 2019 Publicado: 11 de octubre de 2019.


Enfermedades infecciosas

El cambio climático afecta la aparición y propagación de enfermedades en la biota marina y terrestre 221 (Fig. 3), dependiendo de diversos factores socioeconómicos, ambientales y específicos del patógeno del huésped 222. Comprender la propagación de enfermedades y diseñar estrategias de control efectivas requiere el conocimiento de la ecología de los patógenos, sus vectores y huéspedes, y la influencia de los factores ambientales y de dispersión 223 (Tabla 1). Por ejemplo, existe un fuerte vínculo entre el aumento de la temperatura de la superficie del mar y la enfermedad de los corales y, aunque los mecanismos de la enfermedad no son absolutamente claros para todos los diferentes síndromes, existen asociaciones con patógenos microbianos 224,225,226. Los picos en la prevalencia de enfermedades coinciden con las periodicidades de El Niño Oscilación del Sur (ENOS) 227. En particular, en algunas especies de coral, el calentamiento de los océanos puede alterar el microbioma del coral, alterando el equilibrio huésped-simbionte, cambiando los mecanismos defensivos y las vías del ciclo de nutrientes que pueden contribuir al blanqueamiento y las enfermedades 99. La acidificación de los océanos también puede causar directamente daño tisular en organismos como los peces, lo que podría contribuir a un sistema inmunológico debilitado que crea oportunidades para la invasión bacteriana 228.

El cambio climático antropogénico hace hincapié en la vida nativa, lo que permite que los patógenos causen cada vez más enfermedades. El impacto en la acuicultura, los animales productores de alimentos y los cultivos amenaza el suministro mundial de alimentos. Las actividades humanas, como el crecimiento y el transporte de la población, combinadas con el cambio climático aumentan la resistencia a los antibióticos de los patógenos y la propagación de patógenos transmitidos por el agua y por vectores, lo que aumenta las enfermedades de los seres humanos, otros animales y plantas.

Las especies de estrellas de mar disminuyeron entre un 80% y un 100% a lo largo de un

Sección de 3000 km de la costa oeste de América del Norte, con descensos máximos que se producen durante aumentos anómalos de la temperatura de la superficie del mar 229. Como las estrellas de mar son depredadores importantes de los erizos de mar, la pérdida de depredación puede causar una cascada trófica que afecta los bosques de algas y la biodiversidad marina asociada 229,230. Dados los efectos del calentamiento de los océanos en los impactos de los patógenos, se han desarrollado sistemas de monitoreo de temperatura para una amplia gama de organismos marinos, incluidos corales, esponjas, ostras, langostas y otros crustáceos, estrellas de mar, peces y pastos marinos 231.

La extinción de los bosques causada por la sequía y el estrés por calor puede verse agravada por patógenos 232. Para los cultivos, una variedad de factores que interactúan son importantes cuando se considera la respuesta a los patógenos, incluido el CO2 niveles, cambios climáticos, sanidad vegetal e interacciones planta-patógeno específicas de la especie 233. Una amplia gama de microorganismos causan enfermedades de las plantas (hongos, bacterias, virus, viroides y oomicetos) y pueden, por lo tanto, afectar la producción de cultivos, causar hambrunas (por ejemplo, el oomiceto Phytophthora infestans causó la hambruna de la papa en Irlanda) y amenazan la seguridad alimentaria 233. Una evaluación de más de 600 plagas de cultivos (nematodos e insectos) y patógenos desde 1960 encontró una expansión hacia los polos que es atribuible al cambio climático 233. La propagación de patógenos y la aparición de enfermedades se ven facilitadas por el transporte y la introducción de especies y están influenciadas por los efectos del clima sobre la dispersión y las condiciones ambientales para el crecimiento 233.

El cambio climático puede aumentar el riesgo de enfermedad al alterar la aclimatación del huésped y del parásito 234. Para los ectotermos (como los anfibios), la temperatura puede aumentar la susceptibilidad a la infección, posiblemente a través de la perturbación de las respuestas inmunitarias 234,235. Las fluctuaciones impredecibles de temperatura ambiental mensuales y diarias aumentan la susceptibilidad de la rana arborícola cubana al hongo quítrido patógeno Batrachochytrium dendrobatidis. El efecto del aumento de la temperatura sobre la infección contrasta con la disminución de la capacidad de crecimiento del hongo en cultivo puro, lo que ilustra la importancia de evaluar las respuestas huésped-patógeno (en lugar de extrapolar los estudios de tasa de crecimiento de microorganismos aislados) al evaluar la relevancia del cambio climático 234.

Se prevé que el cambio climático aumentará la tasa de resistencia a los antibióticos de algunos patógenos humanos 236. Los datos de 2013-2015 sugieren que un aumento de la temperatura mínima diaria en 10 ° C (que es concebible para algunas partes de los EE. UU. Para fines de siglo) conducirá a un aumento en las tasas de resistencia a los antibióticos de Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae y Staphylococcus aureus entre un 2 y un 4% (hasta un 10% para ciertos antibióticos) 236. Los posibles mecanismos subyacentes incluyen temperaturas elevadas que facilitan la transferencia horizontal de genes de elementos genéticos móviles de resistencia y mayores tasas de crecimiento de patógenos que promueven la persistencia, el transporte y la transmisión ambientales 236. El crecimiento de la población, que amplifica el cambio climático, también es un factor importante que contribuye al desarrollo de la resistencia 236.

Los patógenos transmitidos por vectores, alimentos, aire, agua y otros patógenos ambientales pueden ser particularmente susceptibles a los efectos del cambio climático 237,238,239,240 (Tabla 1). En el caso de las enfermedades transmitidas por vectores, el cambio climático afectará a la distribución de los vectores y, por tanto, al rango en el que se transmiten las enfermedades, así como a la eficiencia con la que los vectores transmiten los patógenos. La eficiencia depende del tiempo que transcurre entre que un vector se alimenta de un huésped infectado y el vector se vuelve infeccioso. A temperaturas más cálidas, este tiempo se puede reducir sustancialmente, brindando más oportunidades de transmisión dentro de la vida útil del vector. Ciertas enfermedades transmitidas por vectores, como la lengua azul, una enfermedad viral del ganado económicamente importante, ya han surgido en Europa en respuesta al cambio climático, y se prevé que en el futuro se produzcan brotes más grandes y frecuentes 241. Para ciertas infecciones transmitidas por el agua por patógenos Vibrio spp., la propagación hacia los polos se correlaciona con el aumento de la temperatura global y la menor salinidad de los ambientes acuáticos en las regiones costeras (como los estuarios) causada por el aumento de las precipitaciones 242. Estas condiciones cambiadas pueden promover el crecimiento de Vibrio spp. en el medio ambiente 242. El aumento de las temperaturas de la superficie del mar también se correlaciona con aumentos en Vibrio cholerae infecciones en Bangladesh 243, infecciones con varios patógenos humanos Vibrio spp. en la región del Mar Báltico 242 y la abundancia de Vibrio spp. (incluidos los patógenos humanos) en el Atlántico norte y el Mar del Norte 244.

La malaria y el dengue son dos enfermedades transmitidas por vectores que se sabe que son muy sensibles a las condiciones climáticas y, por lo tanto, se espera que su distribución espacial cambie en respuesta al cambio climático 4.141.245. El cambio climático puede facilitar la propagación de patógenos transmitidos por vectores al prolongar la temporada de transmisión, aumentar la tasa de replicación de patógenos en el vector y aumentar el número y la distribución geográfica de mosquitos. Este es especialmente el caso de Aedes aegypti, el principal vector de los virus del dengue, Zika, chikungunya y fiebre amarilla, que actualmente se limita a las regiones tropicales y subtropicales porque no puede sobrevivir a los fríos inviernos. En combinación con otras enfermedades transmitidas por mosquitos (como la fiebre del Nilo Occidental y la encefalitis japonesa) y las enfermedades transmitidas por garrapatas (como la enfermedad de Lyme), se prevé que millones de personas estén en riesgo por el cambio climático 4.238.246.247.248.249.

Muchas enfermedades infecciosas, incluidas varias enfermedades transmitidas por vectores y por el agua, están fuertemente influenciadas por la variabilidad climática causada por fenómenos climáticos a gran escala como el ENOS, que altera los patrones normales de lluvia y cambia las temperaturas en aproximadamente dos tercios del mundo cada pocos años. Se han informado asociaciones con ENSO para la malaria, el dengue, la enfermedad por el virus del Zika, el cólera, la peste, la peste equina africana y muchas otras enfermedades humanas y animales importantes 250,251,252,253,254.

La adaptación de las especies a su entorno local se ha estudiado menos en microorganismos que en animales (incluidos los seres humanos) y plantas, aunque los mecanismos y consecuencias de la adaptación se han estudiado en poblaciones microbianas naturales y experimentales 255. Los patógenos virales, bacterianos y fúngicos de plantas y animales (como cultivos, seres humanos y ganado) se adaptan a factores abióticos y bióticos (como temperatura, pesticidas, interacciones entre microorganismos y resistencia del huésped) de formas que afectan la función del ecosistema, la salud humana y los alimentos. seguridad 255. La retroalimentación cíclica entre la respuesta microbiana y la actividad humana está bien ilustrada por los patrones de adaptación de los hongos agrícolas patógenos 256. Debido a que los ecosistemas agrícolas tienen características globales comunes (por ejemplo, riego, uso de fertilizantes y cultivares de plantas) y los viajes humanos y el transporte de material vegetal dispersan fácilmente los patógenos de los cultivos, los patógenos 'agroadaptados' tienen un mayor potencial de causar epidemias y representan una amenaza mayor. a la producción de cultivos que las cepas naturales 256. La capacidad de los hongos patógenos para expandir su rango e invadir nuevos hábitats evolucionando para tolerar temperaturas más altas agrava la amenaza que los hongos patógenos representan para los ecosistemas tanto naturales como agrícolas 257.


4 Desafío: Proyectar la dinámica temporal y espacial de los parámetros del modelo

Los modelos de superficie terrestre tienden a tener una gran cantidad de parámetros. Hourdin y col. (2017) argumentan que los modelos atmosféricos, en general, están "basados ​​en una física bien entendida combinada con una serie de representaciones de procesos heurísticos". Los LSM, por el contrario, combinan numerosos procesos físicos (que a menudo dependen de la compleja heterogeneidad de la superficie, como se describió anteriormente) con un gran número de procesos biológicos que, en principio, operan a nivel molecular y, por lo tanto, no son prácticos de representar en su escala nativa. . Estos procesos se encapsulan como parámetros, a menudo formulados a la escala de observaciones relevantes (por ejemplo, hojas o árboles individuales). Estos parámetros contribuyen a la incertidumbre del modelo de diferentes formas, que describimos a continuación, como un conjunto de problemas distintos de incertidumbre paramétrica a los que nos referimos aquí como "dinámica paramétrica".

Idealmente, los modelos basados ​​en procesos deberían usar valores de parámetros de entrada que representen propiedades del sistema que son estáticas en el tiempo y el espacio (Hourdin et al., 2017). Para un rasgo de la planta o propiedad del ecosistema que se observa que varía en el tiempo y el espacio, elegir si los parámetros del modelo deben representar el valor medio de ese rasgo, los parámetros de la relación observada del rasgo con el medio ambiente, los parámetros de un modelo que optimiza eso un rasgo con respecto al medio ambiente, o toda una gama de parámetros que representan tipos alternativos de plantas que pueden seleccionarse a favor o en contra según el medio ambiente, es una cuestión abierta. Por lo tanto, la discusión idealizada de qué aspectos de los ecosistemas pueden y no pueden considerarse "parámetros" permanece en gran medida fuera del alcance de los LSM.

4.1 Incertidumbre y ajuste paramétricos

El primer problema de la incertidumbre paramétrica es el más simple: ¿Cómo elegimos un conjunto de parámetros que brinde un alto grado de concordancia entre las predicciones del modelo y un amplio conjunto de conjuntos de datos? Si bien es simple de enunciar, el gran número de grados de libertad hace que este problema sea difícil de resolver en la práctica. Se han realizado numerosos esfuerzos para optimizar los parámetros en los modelos de superficie terrestre, utilizando una variedad de enfoques bayesianos con antecedentes provenientes de rasgos de plantas u otros datos (LeBauer et al., 2013), y basados ​​en la optimización para adaptarse a muchos conjuntos de datos diferentes, incluida la optimización modelos hidrológicos contra datos de corrientes (K. Beven y Binley, 1992), ajustando los parámetros de intercambio de gases a los datos de covarianza de remolinos (Mäkelä et al., 2019 Post et al., 2017) o utilizando emuladores (Fer et al., 2018 Sargsyan et al. ., 2014) o adjuntos a modelos de superficie terrestre completa (Verbeeck et al., 2011) para optimizar contra las observaciones de covarianza de remolinos. Sin embargo, debido a la alta dimensionalidad de los parámetros, tales esfuerzos normalmente se topan con la barrera de la equifinalidad: ejecutar un modelo con muchos conjuntos diferentes de parámetros puede llevar a un ajuste igualmente bueno a los datos, y estos modelos igualmente buenos pueden conducir a resultados muy divergentes en condiciones novedosas (Tang y Zhuang, 2008).

Una posible solución a esto es optimizar los parámetros de los modelos contra múltiples tipos de datos simultáneamente, para permitir la separación por procesos que actúan en diferentes escalas de tiempo o en diferentes aspectos de las predicciones del modelo, como lo hicieron MacBean et al. (2016). Extender estos enfoques para cubrir el gran conjunto de procesos y parámetros relevantes para las predicciones LSM es en sí mismo un desafío enorme. Además, la asimilación directa de datos para la calibración (Kaminski et al., 2013) también conduce a preguntas filosóficas relacionadas con la interpretación de la evaluación comparativa y las métricas de desempeño (Collier et al., 2018 DM Lawrence et al., 2019), que el LSM la comunidad aún tiene que enfrentarse sistemáticamente.

Un problema principal con los LSM es que los sesgos en una parte de un modelo acoplado complejo pueden socavar la calibración efectiva de otros componentes. En principio, adoptar un marco de modularidad más completo (sección 2 y Figura 2) podría permitir que algunos procesos individuales se calibren de forma aislada con condiciones de contorno prescritas a partir de observaciones o productos de datos (Kemp et al., 2014). Muchos estudios de calibración existentes han utilizado implícitamente versiones de baja complejidad de los modelos del ciclo del carbono, por ejemplo, Bloom et al. (2016). La extensión de este concepto podría facilitar las reducciones dimensionales necesarias para hacer este problema más manejable.

4.2 El desafío de los sistemas vivos: predecir cambios en las propiedades de los ecosistemas

Más allá del problema de la optimización de parámetros se encuentra un desafío más profundo: muchas de las propiedades clave de la superficie terrestre a escala del dosel están determinadas por los rasgos de las plantas u otros organismos (Kattge et al., 2020), que pueden variar enormemente en su diversidad funcional. a través de parches de suelo relativamente homogéneos. Debido a que las plantas crecen, mueren, se reproducen y compiten constantemente por los recursos, estos mosaicos compositivos también son dinámicos en el tiempo. Por lo tanto, bajo los grandes cambios en el medio ambiente actualmente en curso, esperamos respuestas complejas en la composición de la comunidad vegetal en cualquier lugar dado que, además de constituir una clase importante de impactos ecológicos que deben entenderse por derecho propio, determinan la distribución de las plantas. rasgos (definidos a escala del dosel) y la dinámica de la superficie terrestre.

Por lo tanto, debemos decidir los métodos para predecir cómo es probable que cambie la función de las plantas a nivel comunitario en respuesta al cambio global. Los enfoques de este problema pueden agruparse a grandes rasgos en tres tipos: correlativos, optimizadores y competitivos (Figura 5).

Los enfoques correlativos toman relaciones observadas empíricamente entre variables ambientales y valores de rasgos, y afirman que tales relaciones se conservan bajo el cambio global. Existen muchas variantes diferentes de este argumento. Los primeros modelos dinámicos de vegetación (Sitch et al., 2003 Woodward & Lomas, 2004) utilizaron una versión discreta de PFT de esta lógica, donde las distribuciones de PFT están restringidas por índices bioclimáticos, y cada PFT definió un conjunto de rasgos en un modelo de superficie terrestre cuando El clima cambió, la cobertura de PFT cambió con él, lo que a su vez cambió los parámetros que representan los procesos de la planta del modelo en una celda de cuadrícula determinada. Las versiones más modernas de este enfoque aíslan rasgos específicos que se observan claramente que varían en función del entorno dentro de la vida útil de una planta individual, y permiten que estos varíen en el tiempo y el espacio y en función de las condiciones ambientales. Los ejemplos incluyen la aclimatación térmica de la fotosintética de las hojas y las sensibilidades a la temperatura respiratoria (Atkin et al., 2015 Kumarathunge et al., 2019 Lombardozzi et al., 2015 Slot et al., 2014), modelos que definen patrones de asignación (Thornton et al., 2007), la fijación de N (Thornton et al., 2007) y las tasas de mortalidad de los tallos (Delbart et al., 2010), todas como funciones de la NPP, o relaciones más generales entre los rasgos de la planta y el clima inferidos a través de múltiples rasgos (Butler et al. ., 2017 van Bodegom et al., 2014 Verheijen et al., 2015).

Los enfoques de optimización funcionan, en principio, restringiendo las predicciones de los valores de los rasgos de las plantas con el principio de que la evolución y la dinámica competitiva deben tener valores de rasgos seleccionados que confieran la mayor "aptitud" en un entorno determinado. Por tanto, se puede plantear la hipótesis de que estos valores óptimos son los que tienen más probabilidades de estar presentes. El requisito crucial para tales enfoques es poder definir una relación funcional de costos y beneficios (o criterios de adecuación) para un valor de rasgo dado como condicional al medio ambiente, que luego puede optimizarse. Al igual que los enfoques correlativos, los enfoques de optimización suponen un ajuste rápido a la variación ambiental y, por lo tanto, solo pueden ser estrictamente válidos para los rasgos que se puede demostrar que varían durante la vida útil de una planta individual. Los ejemplos de la literatura en expansión sobre la teoría de la optimización de las plantas incluyen la predicción de la asignación de nitrógeno de las hojas a los procesos metabólicos de colimitación en diferentes condiciones ambientales (Smith et al., 2019 C. Xu et al., 2012), la respuesta del nitrógeno del dosel al CO2 fertilización (Franklin, 2007 Franklin et al., 2009), control de los estomas para maximizar la asimilación evitando la desecación (Bonan et al., 2014 Eller et al., 2018 Kennedy et al., 2019 Medlyn et al., 2011 Williams et al. ., 1996 Wolf et al., 2016 X. Xu et al., 2016). Wang y col. (2017) predicen CO hoja interna2 equilibrio basado en un modelo que optimiza la asimilación al tiempo que tiene en cuenta los costos del transporte de agua y la absorción de nutrientes, y Street et al. (2012) muestran que los perfiles de N en las copas de los árboles árticos son consistentes con la teoría de asignación óptima controlada por perfiles de luz difusa. Todos los enfoques de optimización se basan en la determinación de un proxy de aptitud que debe maximizarse (lo cual es incierto, según Caldararu et al. (2019)), la definición de una escala de tiempo en la que la optimización es relevante y una suposición sobre los límites fisiológicos. de optimización y los plazos dentro de los cuales se puede lograr. Se supone, para diferentes propósitos, que la optimización ocurre a escalas desde la vida útil de una sola planta hasta la escala de tiempo de adaptación de todo un ecosistema a su clima predominante. La capacidad de ecosistemas completos para cambiar rápidamente la funcionalidad bajo un clima cambiante (particularmente aquellos dominados por árboles de larga vida) puede verse frenada por la tasa de cambio demográfico y la migración de individuos mejor adaptados al sistema, y ​​por lo tanto, los enfoques de optimización tal vez deberían verse como el probable estado de equilibrio de un sistema (con la salvedad de que la estrategia óptima para los individuos no representa necesariamente la estrategia evolutiva estable dentro de un marco competitivo (Dybzinski et al., 2011).

Los enfoques competitivos abordan más directamente la necesidad de simular la demografía de los estados transitorios de los ecosistemas. En lugar de optimizar una función específica, los enfoques competitivos intentan resolver la dinámica poblacional de los agentes individuales, compitiendo por los recursos en el contexto del entorno. Por lo tanto, la dinámica de la población actúa para encontrar valores óptimos entre un conjunto de posibles valores de rasgos del conjunto de tipos competidores. La dinámica de la competencia puede variar desde formulaciones tipo Lotka-Volterra con agentes competidores que son copas compuestas por plantas de una PFT determinada (Cox, 2001 Harper et al., 2016) hasta modelos demográficos o individuales donde los agentes son cohortes de plantas de tamaño resuelto o plantas individuales que compiten por el espacio en el dosel y otros recursos (Christoffersen et al., 2016 Moorcroft et al., 2001 Purves et al., 2008 Sakschewski et al., 2015 Scheiter et al., 2013). Las ventajas de este enfoque son que, en principio, puede capturar las escalas de tiempo del ajuste de la comunidad al cambio global, así como que no requiere una estimación a priori de una función de aptitud para ser optimizada y, por lo tanto, puede ser aplicable a una gama más amplia de rasgos, o interacciones entre rasgos, que los enfoques optimizadores o correlativos. Un desafío significativo de esta metodología es el mantenimiento de la diversidad funcional, particularmente en modelos que específicamente no incluyen muchos mecanismos conocidos para estabilizar los procesos de exclusión competitiva entre plantas con aptitud diferencial (Chesson, 2000 Gravel et al., 2011), así como procesos de dispersión espacial, partición de recursos de alta dimensión y el impacto dependiente de la densidad de los "enemigos naturales" en la estabilidad demográfica. La investigación del mantenimiento de la diversidad funcional en modelos demográficos de vegetación es, por tanto, un campo de investigación emergente en este dominio (Falster et al., 2017 Fisher et al., 2018 Koven et al., 2019 Maréchaux & Chave, 2017 Powell et al., 2018).

Otro desafío en los enfoques competitivos es comprender mejor cómo la definición de PFT en un modelo dado se relaciona con las predicciones del modelo. A medida que la complejidad del modelo ha crecido, tales definiciones se han vuelto más complejas, desde los primeros enfoques que equiparaban las PFT con los biomas hasta los enfoques más nuevos que definen las PFT a través de múltiples ejes de variación de rasgos. Los desafíos clave se relacionan con las formas específicas en que la variación de rasgos continua y multidimensional se discretiza en los ejes de coordinación de rasgos que definen las PFT, incluido (1) el número de ejes necesarios para distinguir un conjunto completo de PFT necesarios para resolver un problema dado, ( 2) cómo se especifican estos ejes a partir de las observaciones de rasgos teniendo en cuenta tanto las compensaciones representadas como las no representadas que pueden evitar el dominio de cualquier PFT (Sakschewski et al., 2015 Scheiter et al., 2013), y (3) con qué precisión debería ¿Un conjunto de posibles PFT resuelve cualquier eje dado de variación de rasgos?

Esbozamos tres filosofías alternativas, pero no necesariamente en competencia, para abordar la dinámica de los rasgos de los organismos, y por lo tanto las propiedades de los ecosistemas, en el tiempo y el espacio. En principio, todos estos enfoques (correlativos, optimizadores y competitivos) pueden combinarse en un modelo de superficie terrestre dado, pero la teoría sobre cómo hacerlo no está bien desarrollada. Para cualquier rasgo dado, la inclusión de un alto grado de plasticidad a través de enfoques correlativos u optimizadores reduciría el papel que desempeña dicho rasgo en la determinación de los resultados competitivos. En principio, para reflejar mejor la realidad, las respuestas plásticas observadas durante la vida al clima podrían, en principio, estar anidadas dentro de enfoques demográficos competitivos para proyectar distribuciones de rasgos donde no es evidente tal plasticidad a nivel individual.

Para capturar la dinámica de los rasgos en escalas de tiempo de muchas generaciones (o para tener en cuenta la optimización de la aptitud de las plantas en presencia de competencia) se requeriría que los modelos demográficos se integraran en las representaciones de la evolución de los rasgos (incluida la mutación y la selección), según (Falster et al. al., 2017 Scheiter et al., 2013). Esta consideración, combinada con la necesidad de mejorar la coexistencia de tipos funcionales dentro de modelos competitivos, sugiere una necesidad específica de abrir un mayor diálogo con otras disciplinas de la ecología anteriormente separadas. El campo de la biodiversidad y la función de los ecosistemas también está motivado, por ejemplo, al mejorar la comprensión de los medios por los cuales las variaciones funcionales dentro de las comunidades de especies existentes pueden o no conferir resistencia y / o resiliencia a los cambios climáticos (Hooper et al., 2005 Isbell et al., 2015 Turnbull et al., 2013 Yachi & Loreau, 1999). Las interacciones entre los teóricos de la coexistencia y los modeladores de la superficie terrestre son raras, situación que esperamos mejore a medida que maduran nuestras herramientas ecológicas en la intersección de estos campos.


MATERIALES Y MÉTODOS

Animales

Cangrejos acuáticos

Cangrejos azules, Callinectes sapidus (Rathbun) (familia Portunidae), fueron seleccionados para este estudio porque son grandes, activos y altamente acuáticos, con un caparazón hidrodinámico y el quinto par de pereópodos en forma de paleta y especializados para nadar (Blake, 1985). En 2004 se recolectaron cangrejos machos y hembras de tamaño pequeño a mediano (23 a 57 mm de ancho de caparazón, 1,5 a 22 g) en Masonboro Sound, Wilmington, NC, EE. UU. en 2004 se obtuvieron de un proveedor en Wanchese, NC, EE. UU., con un ancho de caparazón de 63 a 112 mm de ancho (48-134 g). Los cangrejos vivos se mantuvieron en acuarios de agua de mar individuales a una temperatura de 19 ° C y una salinidad de 15– 20 ppt (Instant Ocean Artificial Seawater, Aquarium Systems Inc., Mentor, OH, EE. UU.). Los cangrejos peladores se revisaron cada 2 h para detectar el inicio de la exudación, mientras que los cangrejos pequeños y medianos se revisaron varias veces al día. Para las pruebas mecánicas, en 2018 se compraron en vivo siete cangrejos hembra grandes entre muda (109-127 mm de ancho de caparazón) en un mercado local en San Diego, CA, EE. UU., Y se sacrificaron en un congelador a -20 ° C inmediatamente antes de la prueba mecánica.

Cangrejos terrestres

Cangrejos de tierra de espalda negra, Gecarcinus lateralis (Freminville) (familia Gecarcinidae), fueron seleccionados para este estudio porque son grandes y altamente terrestres, viven en madrigueras y regresan al agua solo para desovar. Además, mudan sin el apoyo flotante del agua (Bliss y Mantel, 1968 Bliss et al., 1978 Hartnoll, 1988).Los cangrejos terrestres machos y hembras (40-60 mm de ancho de caparazón, 31-71 g) se recolectaron de la Reserva Fajardo, Fajardo, Puerto Rico, en junio de 2003 y agosto de 2004 y se enviaron a la Universidad de Carolina del Norte en Chapel Hill, Carolina del Norte. ESTADOS UNIDOS. Los cangrejos se mantuvieron en cámaras ambientales a 27 ° C en un ciclo de 12 h de luz: 12 h de oscuridad. Se utilizaron humidificadores para mantener la humedad ambiental entre el 60 y el 90%. Los cangrejos individuales se alojaron en recipientes de plástico separados con arena humedecida y platos de agua. Los contenedores se limpiaron y los cangrejos fueron alimentados con zanahorias y lechuga dos veces por semana y comida para gatos una vez por semana, con arena cambiada regularmente.

Los cangrejos terrestres de espalda negra no tienen cambios externos en la coloración indicativos de muda como los cangrejos azules (Otwell, 1980), por lo que la proximidad de la muda se estimó monitoreando el crecimiento de las extremidades regeneradas (Bliss y Mantel, 1968 Skinner y Graham, 1972). Para inducir la regeneración de las extremidades, se extrajo una pata (pereópodo 5) de cada cangrejo inyectando una pequeña cantidad de agua destilada en la base de la pata.

Para las pruebas mecánicas, ocho muestras de G. lateralis (44-60 mm de ancho de caparazón) se obtuvieron en 2018 de una colonia en la Universidad Estatal de Colorado y se enviaron a la Institución de Oceanografía Scripps en hielo seco y se sometieron rápidamente a pruebas mecánicas.

Medidas morfológicas

Los cangrejos machos y hembras se combinaron para realizar análisis para aumentar el tamaño de la muestra y porque sólo se sabe que el dimorfismo ocurre en las garras y el abdomen (Haley, 1969, 1973 Herreid, 1967 Huxley, 1931). Solo se utilizaron cangrejos que habían sufrido una muda, parecían sanos y tenían todos los apéndices intactos. Las mediciones de la etapa hidrostática se tomaron inmediatamente después de la muda (1-3 h) mientras que las de la etapa rígida se tomaron 1-4 semanas después de la muda. El tiempo posmuda se calculó a partir del momento en que se completó la exudación. La masa del cangrejo se midió utilizando una balanza antes de retirar cualquier miembro. Callinectes sapidus se secó con palmaditas y se pesó al aire.

Se extrajo el pereópodo 3 (es decir, la pierna más grande, que a menudo conduce a la locomoción lateral) en la articulación coxal-basal y se midieron la longitud, el ancho y la altura del segmento merus utilizando calibradores vernier digitales. Las mediciones de la longitud del merus se tomaron en la línea media en el lado anterior del segmento, utilizando puntos de referencia para mantener la coherencia. La altura y el ancho de Merus se midieron en el centro del segmento. Para G. lateralis, el ancho del merus se determinó en la parte más ancha, ligeramente ventral a la línea media. Todas las mediciones se repitieron 3 veces, con un error estándar de las mediciones (p.ej.) inferior a 0,01.

Para las mediciones del grosor de la cutícula, el merus medido se fijó en formalina al 10% y agua de mar durante C. sapidus o formalina al 10% y agua desionizada para G. lateralis. Todas las muestras fijadas se retiraron de la formalina después de varios días y se colocaron en tampón fosfato de Sorensen 0,065 mol l-1 para su almacenamiento. El merus se cortó transversalmente en la línea media. El grosor de la cutícula dura se midió utilizando un microscopio de disección con un micrómetro ocular. Se tomaron treinta medidas alrededor de la circunferencia del segmento y se separaron en cuadrantes: anterior, posterior, dorsal y ventral. Medidas del grosor medio de la cutícula (T) se calcularon de dos formas para reflejar la flexión en dos ejes: Taltura es la media de los lados dorsal y ventral del merus, mientras que Tancho es la media de los lados anterior y posterior.

La cutícula blanda de los animales en etapa hidrostática era demasiado delgada para medir con precisión usando calibradores y, por lo tanto, se midió usando microscopía confocal de barrido láser. Se cortó una sección rectangular de la mitad del lado anterior del merus y se eliminó cuidadosamente la hipodermis con un pincel. A continuación, las muestras de cutícula se sumergieron en poli-l-lisina durante 20 min para ayudar a la adhesión de perlas de látex verde amarillo fluorescente (L2153, Sigma-Aldrich, Inc., St Louis, MO, EE.UU.) a las superficies internas y externas de la cutícula. Después de la inmersión en polilisina, las muestras se sumergieron en una suspensión de perlas de látex, se colocaron en portaobjetos de microscopio y se cubrieron con cubreobjetos. El espesor se midió a partir de un ZSerie de ejes en un microscopio confocal como la distancia entre las perlas en las superficies interna y externa de la muestra de cutícula. Para cada muestra de cutícula, se tomaron de 10 a 30 medidas y luego se promediaron.

Segundo momento de área

El segundo momento del área, I, se calculó a partir de imágenes de microscopio digital de las secciones transversales merus tomadas en la línea media del segmento. Se delineó la cutícula de la imagen y se eliminó todo el material que no era de cutícula, y la imagen final se convirtió a escala de grises utilizando Adobe Photoshop CS6 versión 13.0. El segundo momento del área de la cutícula se calculó utilizando la función de geometría de corte de BoneJ (Doube et al., 2010) en ImageJ (v. 1.51j8).

Rigidez a la flexión

Resumen de variables medidas para rígidos e hidrostáticos Callinectes sapidus y Gecarcinus lateralis

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El pereópodo 3 se separó en la articulación coxal-basal con tijeras de disección. A continuación, se extrajeron los segmentos distales en el carpo, dejando intactos el merus y las articulaciones adyacentes. La unidad basal-isquiática-meral se colocó en un molde de silicio en bloque, se mantuvo en posición vertical y recta a través de puntas de molde y se llenó con epoxi (EpoxiCure, Buehler, Lake Bluff, IL, EE. UU.) De modo que se incrustaron 2-3 mm del merus en el epoxi. Las muestras se colocaron en un recipiente cerrado y se cubrieron con una toalla de papel empapada en agua de mar para mantenerlas hidratadas mientras el epoxi curaba durante la noche. Las pruebas mecánicas se realizaron a la mañana siguiente después de confirmar que las muestras estaban incrustadas de forma segura sin movimiento de la articulación. Las muestras se mantuvieron hidratadas durante todo el ensayo.

Los segmentos Merus se probaron en flexión en voladizo sujetando los extremos incrustados en mordazas de acero de modo que el merus se extendiera horizontalmente y se doblara a lo largo del eje dorsal-ventral. La carga se aplicó perpendicular a la superficie dorsal del merus cerca del extremo distal (a una distancia de aproximadamente el 5% del extremo distal). Las pruebas se llevaron a cabo en un comprobador mecánico universal (E1000, Instron, Norwood, MA, EE. UU.) Equipado con una celda de carga estática de 50 N (modelo 2530-437, 0,5 kN máximo, resolución 0,125 N, Instron). Se aplicó carga hasta una deflexión del 10% de la longitud del apéndice a una velocidad de 20 mm min -1, registrándose la fuerza y ​​la deflexión de forma continua. Se realizaron una serie de tres pruebas en cada muestra y se promediaron. La rigidez a la flexión se calculó para cada ensayo usando la ecuación 2 con los supuestos de una forma de sección transversal uniforme y sin cortante.

Resistencia a la flexión

Rigidez a la tracción de la cutícula

Los pereópodos contralaterales se extrajeron de las mismas muestras de cangrejo utilizadas para las mediciones de rigidez a la flexión, que posteriormente se habían mantenido en un congelador (-20 ° C) durante aproximadamente 4 meses antes de la prueba. Se cortaron muestras rectangulares de cutícula (aproximadamente 4 mm de ancho y 15-20 mm de largo) de la superficie posterior del merus y se limpiaron suavemente de tejido blando con un pincel. Para las pruebas de tensión, cada extremo de la muestra de cutícula se interpuso entre dos agarres de aluminio cuadrados de 19 mm x 19 m utilizando adhesivo de cianoacrilato para aumentar la unión. A continuación, las empuñaduras se interpusieron de forma segura entre las empuñaduras de tracción de acero de un comprobador mecánico universal (E1000, Instron) equipado con una celda de carga estática de 50 N (modelo 2530-437, 0,5 kN máximo, resolución 0,125 N, Instron), de modo que la cutícula las muestras se estiraron en la dirección longitudinal. Las pruebas de tensión se realizaron a una velocidad de 5 mm min −1 hasta la falla, registrándose continuamente la fuerza y ​​el desplazamiento.

Se generaron curvas de tensión-deformación para cada muestra de cutícula. Los de C. sapidus eran típicamente en forma de J, mientras que los de G. lateralis eran lineales (Fig. S1). Módulo de elasticidad de Young (es decir, rigidez), mi, por lo tanto, se estimó con un módulo tangente, medido como la pendiente de la curva tensión-deformación entre el 10% y el 50% de la deformación en el momento de la falla.

Presion hidrostatica

La línea de base interna y la presión máxima se extrajeron de los datos recopilados durante experimentos anteriores (Taylor y Kier, 2003, 2006). Los cangrejos individuales se colocaron en un tanque experimental y se sujetaron con correas de velcro para evitar el movimiento. Se insertó una aguja de calibre 23 con catéter conectado a un transductor de presión (BLPR, World Precision Instruments, Sarasota, FL, EE. UU.) En el merus del quelípedo para que registrara la presión en el espacio hemocelular justo debajo de la membrana artrodial cerca del merus –Articulación del carpo. El transductor de presión se conectó a un preamplificador y una computadora a través de una tarjeta A / D. Se realizaron calibraciones del transductor de presión antes y después de cada serie de experimentos. Los registros de presión se realizaron a una velocidad de 65 Hz con software de adquisición de datos (Dataq, Akron, OH, EE. UU.). La presión interna se midió en 12 C. sapidus (masa: 74,7-152,7 g) y 14 G. lateralis (masa: 16,9–54,7 g).

Análisis

Cada parámetro medido se corrigió según el tamaño corporal y la alometría mediante el ajuste a una masa corporal estándar (en este documento denominada media ajustada). Luego, se probaron las medias ajustadas para determinar la normalidad y homogeneidad antes de compararlas entre especies utilizando t-pruebas o Mann-Whitney con un ajuste de Bonferroni α = 0.048. Los datos resumidos se presentan como medias ± desviación estándar. norte se refiere al número de individuos de cada especie analizados. El rango de tamaño de C. sapidus abarcó individuos más pequeños que el de G. lateralis por lo tanto, para permitir la comparación en la misma escala, el conjunto de datos para C. sapidus fue truncado (solo animales con masa corporal & gt20 g) para análisis de escala, aunque todos los datos se incluyen en las figuras y se utilizan para la comparación de medias ajustadas entre especies. Las relaciones de escala también se determinaron utilizando el conjunto de datos completo para C. sapidus y se proporcionan en la Tabla S1.

Las relaciones de escala entre todas las variables medidas se determinaron tanto con mínimos cuadrados ordinarios (MCO) como con regresión de eje mayor reducido (RMA) en datos transformados logarítmicamente utilizando la lmodel2 paquete (http://CRAN.R-project.org/package=lmodel2) en R (3.0.2). Las relaciones de escala se describen como funciones de poder en forma de y = aM b , o en la forma lineal de log y= registroa+BIniciar sesiónMETRO, dónde y es la variable de interés, a es la intersección, B es el exponente de escala, o pendiente, y METRO es la masa corporal. los lmodel2 El paquete calcula pendientes e intersecciones, junto con sus intervalos de confianza (IC) del 95%. Las regresiones RMA y OLS fueron similares para algunas variables pero diferentes para otras. Las conclusiones se basan en regresiones RMA porque este método tiene en cuenta el error de medición de datos tanto independientes como dependientes (Lovett y Felder, 1989 McArdle, 1988 Rayner, 1985), pero también se proporcionan regresiones OLS para comparación (Tabla S1). Los IC del 95% se utilizaron para comparar los exponentes de escala y las intersecciones entre especies y contra las predicciones de isometría.


Ecología química de las angiospermas marinas: oportunidades en la interfaz de los sistemas marinos y terrestres

Esta revisión examina el estado del campo en busca de interacciones mediadas químicamente que involucran angiospermas marinas (pastos marinos, manglares y angiospermas de marismas). Se exploran las interacciones a pequeña escala entre estas plantas y sus herbívoros, patógenos, organismos incrustantes y competidores, así como los efectos a nivel comunitario de los metabolitos secundarios de las plantas. A escalas espaciales más grandes, los metabolitos secundarios de las angiospermas marinas funcionan como señales confiables para el asentamiento de larvas, la muda o la selección de hábitat por parte de peces e invertebrados, y pueden influir en la estructura de la comunidad y la función del ecosistema. Varios estudios recientes ilustran la importancia de las defensas químicas de estas plantas que disuaden la alimentación de herbívoros y la infección por patógenos, pero la medida en que los compuestos alelopáticos matan o inhiben el crecimiento de competidores es menos clara. Si bien algunos compuestos fenólicos, como el ácido ferúlico y el ácido cafeico, actúan como defensas críticas contra herbívoros y patógenos, encontramos que una alta concentración total de compuestos fenólicos dentro de los tejidos vegetales a granel no es un fuerte predictor de defensa. Las defensas químicas residuales evitan la trituración o la degradación de los detritos vegetales por detritívoros y microbios, retrasando el tiempo antes de que la materia vegetal pueda entrar en el circuito microbiano. Los manglares, las plantas de los pantanos y los pastos marinos siguen siendo fuentes abundantes de nuevos productos naturales, pero las funciones ecológicas se conocen sólo para una pequeña proporción de estos compuestos. A medida que se incorporan nuevas técnicas analíticas a los estudios ecológicos, surgen oportunidades para que los ecologistas químicos prueben cómo las señales ambientales sutiles afectan la producción y liberación de las defensas químicas de las angiospermas marinas o las moléculas de señalización. A lo largo de esta revisión, señalamos áreas para estudios futuros, destacando oportunidades para nuevas direcciones en la ecología química que harán avanzar nuestra comprensión de las interacciones ecológicas en estos valiosos ecosistemas.

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