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Clase 07: Reacciones redox Metabolismo - Flujo de carbono y transferencia de energía - Biología

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Clase 07: Reacciones redox Metabolismo: flujo de carbono y transferencia de energía

Se ha reconocido desde hace mucho tiempo que el metabolismo energético está vinculado a la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) y las enzimas críticas aliadas a las vías metabólicas pueden verse afectadas por reacciones redox. Esta interacción entre el metabolismo energético y las ROS se hace más evidente durante el proceso de envejecimiento y en la aparición y progresión de muchas enfermedades relacionadas con la edad (es decir, diabetes, síndrome metabólico, aterosclerosis, enfermedades neurodegenerativas). Como tal, la capacidad de identificar las vías metabólicas involucradas en la formación de ROS, así como los objetivos específicos y las modificaciones oxidativas es crucial para nuestra comprensión de la base molecular de las enfermedades relacionadas con la edad y para el diseño de nuevas estrategias terapéuticas.

Aquí revisamos la formación de oxidantes asociada con el metabolismo energético celular, los antioxidantes clave involucrados en la desintoxicación de ROS y los principales objetivos de las especies oxidantes en las rutas metabólicas y discutimos su relevancia en la señalización celular y las enfermedades relacionadas con la edad.


Capítulo 08 - Introducción al metabolismo

  • La totalidad de las reacciones químicas de un organismo se llama metabolismo.
  • El metabolismo es una propiedad emergente de la vida que surge de las interacciones entre moléculas dentro del entorno ordenado de la célula.

La química de la vida está organizada en vías metabólicas.

  • Las vías metabólicas comienzan con una molécula específica, que luego se altera en una serie de pasos definidos para formar un producto específico.
  • Una enzima específica cataliza cada paso de la vía.
  • Las vías catabólicas liberan energía al descomponer moléculas complejas en compuestos más simples.
    • Una vía importante de catabolismo es la respiración celular, en la que el azúcar glucosa se descompone en presencia de oxígeno en dióxido de carbono y agua.
    • La síntesis de proteínas a partir de aminoácidos es un ejemplo de anabolismo.
    • La bioenergética es el estudio de cómo los organismos gestionan sus recursos energéticos.

    Los organismos transforman la energía.

    • La energía es la capacidad de trabajar.
      • La energía existe en varias formas y las células transforman la energía de un tipo a otro.
      • Los objetos en movimiento pueden realizar trabajo impartiendo movimiento a otra materia.
      • Se pueden capturar fotones de luz y aprovechar su energía para impulsar la fotosíntesis en plantas verdes.
      • El calor o la energía térmica es la energía cinética asociada con el movimiento aleatorio de átomos o moléculas.
      • La energía química es una forma de energía potencial almacenada en moléculas debido a la disposición de sus átomos.
      • Por ejemplo, cuando un niño sube las escaleras a una plataforma de buceo, libera energía química almacenada en sus células a partir de la comida que comió en el almuerzo.
      • La energía cinética de su movimiento muscular se convierte en energía potencial a medida que sube más alto.
      • Mientras se sumerge, la energía potencial se convierte de nuevo en energía cinética.
      • La energía cinética se transfiere al agua cuando entra en ella.
      • Parte de la energía se convierte en calor debido a la fricción.

      Las transformaciones energéticas de la vida están sujetas a dos leyes de la termodinámica.

      • La termodinámica es el estudio de las transformaciones de energía.
      • En este campo, el término sistema se refiere a la materia en estudio y el entorno incluye todo lo que está fuera del sistema.
      • Un sistema cerrado, aproximado por líquido en un termo, está aislado de su entorno.
      • En un sistema abierto, la energía y la materia se pueden transferir entre el sistema y su entorno.
      • Los organismos son sistemas abiertos.
        • Absorben energía (luz o energía química en forma de moléculas orgánicas) y liberan calor y productos de desecho metabólicos como urea o CO2 a su entorno.
        • La primera ley también se conoce como principio de conservación de la energía.
        • Las plantas no producen energía, transforman la energía luminosa en energía química.
        • Si la temperatura es uniforme, como en una célula viva, el calor solo se puede utilizar para calentar el organismo.
        • Cuanto más aleatoria es una colección de materia, mayor es su entropía.
        • Si bien el orden puede aumentar localmente, existe una tendencia imparable hacia la aleatorización del universo.
        • Gran parte del aumento de entropía del universo toma la forma de aumento de calor, que es la energía del movimiento molecular aleatorio.
        • Los automóviles convierten solo el 25% de la energía de la gasolina en movimiento, el resto se pierde en forma de calor.
        • Las células vivas convierten inevitablemente formas organizadas de energía en calor.
        • Los procesos espontáneos no necesitan ocurrir rápidamente.
        • Algunos procesos espontáneos son instantáneos, como una explosión. Algunas son muy lentas, como la oxidación de un coche viejo.
        • Por ejemplo, los aminoácidos se ordenan en cadenas polipeptídicas.
        • La estructura de un cuerpo multicelular está organizada y es compleja.
        • Por ejemplo, un animal consume moléculas orgánicas como alimento y las cataboliza en agua y dióxido de carbono de baja energía.
        • Este aumento de organización no viola la segunda ley de la termodinámica.
        • La entropía de un sistema en particular, como un organismo, puede disminuir mientras la entropía total del universo —el sistema más su entorno— aumente.
        • Los organismos son islas de baja entropía en un universo cada vez más aleatorio.
        • La evolución del orden biológico es perfectamente coherente con las leyes de la termodinámica.

        Concepto 8.2 El cambio de energía libre de una reacción nos dice si la reacción ocurre espontáneamente

        • ¿Cómo podemos determinar qué reacciones ocurren espontáneamente y cuáles requieren un aporte de energía?
        • El concepto de energía libre proporciona una función útil para medir la espontaneidad de un sistema.
        • La energía libre es la parte de la energía de un sistema que puede realizar un trabajo cuando la temperatura y la presión son uniformes en todo el sistema, como en una célula viva.
        • La energía libre (G) en un sistema está relacionada con la entalpía total (en sistemas biológicos, equivalente a energía) (H) y la entropía (S) por esta relación:
          • G = H - TS, donde T es la temperatura en unidades Kelvin.
          • Los aumentos de temperatura amplifican el término de entropía.
          • No toda la energía de un sistema está disponible para trabajar porque el componente de entropía debe restarse del componente de entalpía.
          • Lo que queda es la energía gratuita disponible para trabajar.
          • Los sistemas que tienen un alto contenido de energía libre (resortes comprimidos, cargas separadas, polímeros orgánicos) son inestables y tienden a moverse hacia un estado más estable, uno con menos energía libre.
          • Los sistemas que tienden a cambiar espontáneamente son aquellos que tienen alta entalpía, baja entropía o ambas.
          • ΔG = G estado final - G estado inicial
          • O ΔG = ΔH - TΔS
          • ΔG debe ser negativo para que un proceso sea espontáneo.
          • Todo proceso espontáneo se caracteriza por una disminución de la energía libre del sistema.
          • Los procesos que tienen un ΔG positivo o cero nunca son espontáneos.
          • En una reacción química en equilibrio, las velocidades de las reacciones hacia adelante y hacia atrás son iguales y no hay cambios en la concentración de productos o reactivos.
          • En equilibrio, ΔG = 0, y el sistema no puede funcionar.
          • Un proceso es espontáneo y puede realizar un trabajo solo cuando se está moviendo hacia el equilibrio.
          • Los movimientos que se alejan del equilibrio no son espontáneos y requieren la adición de energía de una fuente de energía externa (el entorno).
          • Para la reacción general de la respiración celular: C6H12O6 + 6O2 - & gt 6CO2 + 6H2O
            • ΔG = -686 kcal / mol
            • Los productos tienen 686 kcal menos de energía libre que los reactivos.
            • Las reacciones endergónicas almacenan energía en moléculas. ΔG es positivo.
            • Las reacciones endergónicas no son espontáneas y la magnitud de ΔG es la cantidad de energía requerida para impulsar la reacción.
            • Para la conversión de dióxido de carbono y agua en azúcar, ΔG = +686 kcal / mol.
            • ¡Una célula que ha alcanzado el equilibrio metabólico tiene un ΔG = 0 y está muerta!
            • Una célula continúa trabajando durante toda su vida.

            Concepto 8.3 El ATP potencia el trabajo celular al acoplar reacciones exergónicas a reacciones endergónicas

            • Una célula realiza tres tipos principales de trabajo:
              1. Trabajo mecánico, como el latido de los cilios, la contracción de las células musculares y el movimiento de los cromosomas durante la reproducción celular.
              2. Trabajo de transporte, el bombeo de sustancias a través de membranas en contra de la dirección del movimiento espontáneo.
              3. Trabajo químico, impulsando reacciones endergónicas como la síntesis de polímeros a partir de monómeros.
            • Las células administran sus recursos energéticos para realizar este trabajo mediante el acoplamiento de energía, el uso de un proceso exergónico para impulsar uno endergónico.
            • En la mayoría de los casos, la fuente inmediata de energía para impulsar el trabajo celular es el ATP.
            • El ATP (trifosfato de adenosina) es un tipo de nucleótido que consta de la base nitrogenada adenina, el azúcar ribosa y una cadena de tres grupos fosfato.
            • Los enlaces entre los grupos fosfato se pueden romper mediante hidrólisis.
              • La hidrólisis del grupo fosfato final forma difosfato de adenosina.
                • ATP - & gt ADP + Pi
                • Esta reacción libera 7.3 kcal de energía por mol de ATP en condiciones estándar (1 M de cada reactivo y producto, 25 ° C, pH 7).
                • Sin embargo, son inestables y su hidrólisis produce energía porque los productos son más estables.
                • Cada uno de los tres grupos fosfato tiene una carga negativa.
                • Estas tres cargas similares están apiñadas y su repulsión mutua contribuye a la inestabilidad de esta región de la molécula de ATP.
                • Esta molécula receptora ahora está fosforilada.
                • Esta molécula es ahora más reactiva (menos estable) que las moléculas originales no fosforiladas.
                • En cada caso, un grupo fosfato se transfiere del ATP a otra molécula y la molécula fosforilada sufre un cambio que realiza su trabajo.
                • La energía para fosforilar el ADP proviene de reacciones catabólicas en la célula.
                • Una célula muscular en funcionamiento recicla toda su reserva de ATP una vez por minuto.
                • Se consumen y regeneran más de 10 millones de moléculas de ATP por segundo por célula.
                • ΔG = 7,3 kcal / mol.

                Concepto 8.4 Las enzimas aceleran las reacciones metabólicas al reducir las barreras energéticas

                • Las reacciones químicas espontáneas pueden ocurrir tan lentamente que son imperceptibles.
                  • La hidrólisis del azúcar de mesa (sacarosa) a glucosa y fructosa es exergónica.
                    • ΔG = -7 kcal / mol
                    • Una enzima es una proteína catalítica.
                    • Para hidrolizar la sacarosa, el enlace entre la glucosa y la fructosa debe romperse y deben formarse nuevos enlaces con el hidrógeno y los iones hidroxilo del agua.
                    • En la cima, las moléculas están en una condición inestable, el estado de transición.
                    • La energía de activación se puede suministrar en forma de calor que las moléculas de reactivo absorben del entorno.
                    • Los enlaces de los reactivos se rompen solo cuando las moléculas han absorbido suficiente energía para volverse inestables y, por lo tanto, más reactivas.
                    • La absorción de energía térmica aumenta la velocidad de las moléculas reactivas, por lo que chocan con más frecuencia y fuerza.
                    • La agitación térmica de los átomos en las moléculas hace que sea más probable que se rompan los enlaces.
                    • A medida que las moléculas se asientan en arreglos de enlaces nuevos y estables, se libera energía al entorno.
                    • En las reacciones exergónicas, la energía de activación se libera de nuevo al entorno y se libera energía adicional con la formación de nuevos enlaces.
                    • Una bujía proporciona la energía para energizar una mezcla de gasolina y oxígeno y provocar la combustión.
                    • Sin esa energía de activación, los hidrocarburos de la gasolina son demasiado estables para reaccionar con el oxígeno.
                    • Sin embargo, no hay suficiente energía a las temperaturas típicas de la célula para que la gran mayoría de moléculas orgánicas superen la joroba de la energía de activación.
                    • El calor aceleraría las reacciones, pero también desnaturalizaría las proteínas y mataría las células.
                    • Entonces se puede alcanzar el estado de transición incluso a temperaturas moderadas.
                    • Acelera las reacciones que eventualmente ocurrirían.
                    • Debido a que las enzimas son tan selectivas, determinan qué procesos químicos ocurrirán en cualquier momento.

                    Las enzimas son específicas del sustrato.

                    • El reactivo sobre el que actúa una enzima es el sustrato.
                    • La enzima se une a un sustrato, o sustratos, formando un complejo enzima-sustrato.
                    • Mientras la enzima y el sustrato están unidos, la acción catalítica de la enzima convierte el sustrato en el producto o productos.
                    • La reacción catalizada por cada enzima es muy específica.
                    • ¿Qué explica este reconocimiento molecular?
                      • La especificidad de una enzima resulta de su forma tridimensional.
                      • El sitio activo de una enzima es típicamente un bolsillo o surco en la superficie de la proteína en el que encaja el sustrato.
                      • El sitio activo generalmente está formado por solo unos pocos aminoácidos.

                      El sitio activo es el centro catalítico de una enzima.

                      • En la mayoría de los casos, los sustratos se mantienen en el sitio activo mediante interacciones débiles, como enlaces de hidrógeno y enlaces iónicos.
                        • Los grupos R de algunos aminoácidos en el sitio activo catalizan la conversión de sustrato en producto.
                        • Luego, el producto abandona el sitio activo.
                        • La dirección real depende de las concentraciones relativas de productos y reactivos.
                        • Las enzimas catalizan reacciones en la dirección del equilibrio.
                        • En reacciones que involucran más de un reactivo, el sitio activo junta los sustratos en la orientación correcta para que prosiga la reacción.
                        • A medida que el sitio activo se une al sustrato, puede ejercer presión sobre los enlaces que deben romperse, lo que facilita que los reactivos alcancen el estado de transición.
                        • Los grupos R en el sitio activo pueden crear un microambiente propicio para una reacción específica.
                          • Un sitio activo puede ser una bolsa de pH bajo, lo que facilita la transferencia de H + al sustrato como paso clave para catalizar la reacción.
                          • Los pasos posteriores de la reacción restauran los grupos R dentro del sitio activo a su estado original.
                          • A bajas concentraciones de sustrato, un aumento en la concentración de sustrato acelera la unión a los sitios activos disponibles.
                          • Sin embargo, existe un límite en la rapidez con la que puede ocurrir una reacción.
                          • A concentraciones elevadas de sustrato, se activan los sitios activos de todas las enzimas.
                            • La enzima está saturada.
                            • La velocidad de la reacción está determinada por la velocidad a la que el sitio activo puede convertir el sustrato en producto.

                            El entorno físico y químico de una célula afecta la actividad enzimática.

                            • La actividad de una enzima se ve afectada por las condiciones ambientales generales, como la temperatura y el pH.
                            • Cada enzima funciona mejor en determinadas condiciones óptimas, que favorecen la conformación más activa de la molécula enzimática.
                            • La temperatura tiene un gran impacto en la velocidad de reacción.
                              • A medida que aumenta la temperatura, las colisiones entre los sustratos y los sitios activos ocurren con mayor frecuencia a medida que las moléculas se mueven más rápidamente.
                              • A medida que la temperatura aumenta aún más, la agitación térmica comienza a romper los enlaces débiles que estabilizan la conformación activa de la proteína y la proteína se desnaturaliza.
                              • Cada enzima tiene una temperatura óptima.
                                • La mayoría de las enzimas humanas tienen temperaturas óptimas de alrededor de 35 a 40 ° C.
                                • Las bacterias que viven en aguas termales contienen enzimas con temperaturas óptimas de 70 ° C o más.
                                • Este cae entre pH 6 y 8 para la mayoría de las enzimas.
                                • Sin embargo, las enzimas digestivas del estómago están diseñadas para funcionar mejor a pH 2, mientras que las del intestino tienen un pH óptimo de 8.
                                • Los cofactores se unen de forma permanente o reversible a la enzima.
                                • Algunos cofactores inorgánicos incluyen zinc, hierro y cobre.
                                • Muchas vitaminas son coenzimas.
                                • Si los inhibidores se unen a la enzima mediante enlaces covalentes, la inhibición puede ser irreversible.
                                • Si los inhibidores se unen mediante enlaces débiles, la inhibición puede ser reversible.
                                • Estas moléculas se denominan inhibidores competitivos.
                                • La inhibición competitiva se puede superar aumentando la concentración del sustrato.
                                • La unión del inhibidor hace que la enzima cambie de forma, lo que hace que el sitio activo sea menos eficaz para catalizar la reacción.
                                • El sarín se une covalentemente al grupo R en el aminoácido serina.
                                • La serina se encuentra en el sitio activo de la acetilcolinesterasa, una enzima importante del sistema nervioso.

                                Concepto 8.5 La regulación de la actividad enzimática ayuda a controlar el metabolismo

                                El control metabólico a menudo depende de la regulación alostérica.

                                • En muchos casos, las moléculas que regulan naturalmente la actividad enzimática se comportan como inhibidores no competitivos reversibles.
                                • Las moléculas reguladoras a menudo se unen débilmente a un sitio alostérico, un receptor específico de la enzima alejado del sitio activo.
                                  • La unión de estas moléculas puede inhibir o estimular la actividad enzimática.
                                  • Cada subunidad tiene su propio sitio activo.
                                  • Los sitios alostéricos a menudo se encuentran donde se unen las subunidades.
                                  • Por ejemplo, el ATP se une a varias enzimas catabólicas alostéricamente, inhibiendo su actividad al disminuir su afinidad por el sustrato.
                                  • ADP funciona como un activador de las mismas enzimas.
                                  • El ATP y el ADP también afectan las enzimas clave en las vías anabólicas.
                                  • De esta manera, las enzimas alostéricas controlan la velocidad de las reacciones clave en las vías metabólicas.
                                  • Este mecanismo amplifica la respuesta de las enzimas a los sustratos, preparando la enzima para aceptar sustratos adicionales.
                                  • El producto actúa como inhibidor de una enzima en la vía.

                                  La localización de enzimas dentro de una célula ayuda a ordenar el metabolismo.

                                  • Las estructuras dentro de la célula ayudan a poner orden en las vías metabólicas.
                                  • Un equipo de enzimas para varios pasos de una vía metabólica puede ensamblarse como un complejo multienzimático.
                                  • El producto de la primera reacción puede pasar rápidamente a la siguiente enzima hasta que se libere el producto final.
                                  • Algunas enzimas y complejos enzimáticos tienen ubicaciones fijas dentro de las células como componentes estructurales de membranas particulares.
                                    • Otros están confinados dentro de orgánulos eucariotas encerrados en membranas.

                                    Esquema de la conferencia de Campbell / Reece Biology, séptima edición, © Pearson Education, Inc. 8-1


                                    6.3: Oxidación y reducción en el contexto del metabolismo

                                    • Contribuido por Tim Soderberg
                                    • Profesor asociado emérito de química en la Universidad de Minnesota Morris

                                    Piense de nuevo en la química redox que aprendió en su curso de química general. Un experimento común en un laboratorio de química general es configurar una celda galvánica que consiste en un electrodo de cobre sumergido en una solución acuosa de nitrato de cobre, conectado por un alambre a un electrodo de zinc sumergido en una solución acuosa de nitrato de zinc.

                                    Cuando la celda se completa con un puente de sal, comienza a fluir una corriente eléctrica; lo que tenemos es una batería simple (figura a arriba). Con el tiempo, el electrodo de cobre se vuelve más pesado a medida que el cobre metálico se deposita sobre el cátodo de cobre, mientras que el ánodo de zinc se disuelve lentamente en una solución (figura b arriba). La reacción redox que ocurre aquí es:

                                    [ ce(aq) + Zn (s) rightarrow Cu (s) + Zn ^ <+2> (aq) + energía> ]

                                    Los electrones fluyen desde el metal de zinc a los cationes de cobre, creando cationes de zinc y metal de cobre: ​​en otras palabras, el metal de zinc se está oxidando a un catión de zinc y el catión de cobre se está reduciendo a un metal de cobre, como lo expresan las dos reacciones de semicelda relevantes:

                                    Podemos predecir antes de configurar la celda que el flujo espontáneo de electrones irá en la dirección del zinc al cobre, con solo mirar una tabla de potenciales de reducción estándar (tal tabla estaba sin duda en su texto de química general).

                                    Tabla ( PageIndex <1> ): potenciales de reducción estándar en (25 ^ < circ> )
                                    Media reacción de reducción Potencial de reducción (voltios)
                                    ( ce (aq) + e ^ <-> flecha derecha Ag ^ <0> (s)> ) 0.800
                                    ( ce(aq) + 2e ^ <-> flecha derecha Cu ^ 0 (s)> ) 0.337
                                    ( ce(aq) + 2e ^ <-> flecha derecha H2 (g)> ) 0 (estándar)
                                    ( ce(aq) + 2e ^ <-> flecha derecha Pb ^ <0> (s)> ) -0.126
                                    ( ce(aq) + 2e ^ <-> flecha derecha Fe ^ <0> (s)> ) -0.441
                                    ( ce(aq) + 2e ^ <-> flecha derecha Zn ^ 0 (s)> ) -0.763

                                    El ion cobre ( (Cu ^ <+ 2> )) tiene un potencial de reducción estándar más alto que el ion zinc ( (Zn ^ <+ 2> )), lo que significa que, en condiciones idénticas, se libera más energía al reducir uno mol de (Cu ^ <+ 2> ) ion a (Cu ^ 0 ) metal que se libera al reducir un mol de (Zn ^ <+ 2> ) ion a (Zn ^ 0 ) metal .. Otra forma de pensar en esto es imaginar que el ión de cobre 'quiere' ganar electrones más que el ión de zinc. Por el contrario, el metal de zinc "quiere" perder electrones más que el metal de cobre. Por lo tanto, la transferencia de dos electrones del metal zinc a (Cu ^ <2 +> ) es un proceso termodinámicamente cuesta abajo, mientras que el proceso inverso - transferencia de dos electrones del metal cobre a (Zn ^ <2 +> ) - termodinámicamente cuesta arriba.

                                    [ ce(aq) + Zn (s) rightarrow Cu (s) + Zn ^ <+ 2> (aq) + energía> ]

                                    Extendamos ahora la idea de reacciones redox al contexto del metabolismo en los seres vivos. Cuando 'quemamos' glucosa para obtener energía, transferimos (mediante una serie de reacciones catalizadas por enzimas) electrones de la glucosa al oxígeno molecular ( (O_2 )), oxidando las seis moléculas de carbono de la glucosa a dióxido de carbono y al mismo tiempo reduciendo los átomos de oxígeno en (O_2 ) a agua. La ecuación química general es:

                                    La transferencia de electrones de la glucosa a (O_2 ) es un proceso termodinámicamente cuesta abajo que libera energía, al igual que la transferencia de electrones del metal zinc al ion cobre. Y aunque podría haber usado la energía liberada por la reacción redox de zinc / cobre para encender una pequeña bombilla, sus células usan la energía liberada por el proceso redox de glucosa / oxígeno para llevar a cabo una amplia variedad de actividades que requieren energía, como caminando hacia su conferencia de química orgánica.

                                    En su experimento de química general de cobre / zinc, ¿fue posible revertir la reacción para que se ejecutara en la dirección ascendente, en otras palabras, para oxidar el cobre y reducir el zinc?

                                    [ ce(aq) + Cu (s) + energía flecha derecha Zn (s) + Cu ^ <+ 2> (aq)> ]

                                    Simplemente hágase la pregunta: ¿es posible hacer que el agua fluya cuesta arriba? Por supuesto que lo es, ¡pero solo si suministra una bomba y algo de energía!

                                    La misma idea se aplica al 'bombeo' de electrones cuesta arriba en su celda electroquímica de cobre-zinc: todo lo que necesita hacer es proporcionar algo de energía en forma de corriente eléctrica externa para bombear el flujo de electrones en dirección ascendente. Estás recargando tu batería.

                                    Pensando de nuevo en un contexto bioquímico: las plantas pueden, mediante un proceso llamado fotosíntesis, reducir el dióxido de carbono y oxidar el agua para formar glucosa y oxígeno molecular: esencialmente recargando la batería bioquímica del ecosistema utilizando energía del sol.

                                    A escala global, la oxidación de los carbonos en glucosa a (CO_2 ) por organismos no fotosintéticos (como las personas) y la subsiguiente síntesis reductora de glucosa a partir de (CO_2 ) por las plantas es lo que los ecologistas denominan el 'carbono ciclo'.

                                    En general, cuanto más reducida es una molécula orgánica, más energía se libera cuando se oxida a (CO_2 ). Volviendo a nuestros ejemplos de un solo carbono, vemos que el metano, el compuesto más reducido, libera la mayor cantidad de energía cuando se oxida a dióxido de carbono, mientras que el ácido fórmico libera la menor cantidad:

                                    Una molécula de lípidos (grasas), donde la mayoría de los carbonos se encuentran en el estado de alcanos altamente reducidos, contiene más energía por gramo que la glucosa, donde cinco de los seis carbonos están en el estado de alcohol más oxidado (mire nuevamente la estructura de la glucosa que vimos). sólo un par de páginas atrás).

                                    Después de descomponer y oxidar las moléculas de azúcar y grasa para obtener energía, usamos esa energía para construir moléculas grandes y complejas (como el colesterol o el ADN) a partir de precursores pequeños y simples. Muchas vías biosintéticas son reductoras: los carbonos en los productos de biomoléculas grandes están en un estado reducido en comparación con los precursores pequeños. Mire la estructura del colesterol en comparación con la del acetato, la molécula precursora de la que se derivan todos sus átomos de carbono; puede ver que el colesterol es en general una molécula más reducida.

                                    Si bien aquí nos enfocamos en los detalles mecánicos de las reacciones redox orgánicas individuales involucradas en el metabolismo, si toma un curso de bioquímica, aprenderá mucho más sobre el panorama general de cómo todas estas reacciones encajan en los sistemas vivos.


                                    Acetil CoA a CO2

                                    Los acetilcarbonos de acetil CoA se liberan como dióxido de carbono en el ciclo del ácido cítrico.

                                    Objetivos de aprendizaje

                                    Describir el destino de los carbonos de acetil CoA en el ciclo del ácido cítrico.

                                    Conclusiones clave

                                    Puntos clave

                                    • El ciclo del ácido cítrico también se conoce como ciclo de Krebs o ciclo de TCA (ácido tricarboxílico).
                                    • El acetil CoA transfiere su grupo acetilo al oxalacetato para formar citrato y comenzar el ciclo del ácido cítrico.
                                    • La liberación de dióxido de carbono se combina con la reducción de NAD + a NADH en el ciclo del ácido cítrico.

                                    Términos clave

                                    • Ciclo de TCA: un nombre alternativo para el ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico
                                    • ciclo de Krebs: una serie de reacciones enzimáticas que ocurren en todos los organismos aeróbicos involucra el metabolismo oxidativo de las unidades de acetilo y sirve como la principal fuente de energía celular
                                    • oxaloacetato: una molécula de cuatro carbonos que recibe un grupo acetilo del acetil CoA para formar citrato, que entra en el ciclo del ácido cítrico

                                    Acetil CoA a CO2

                                    El acetil CoA vincula la glucólisis y la oxidación del piruvato con el ciclo del ácido cítrico. En presencia de oxígeno, el acetil CoA entrega su grupo acetilo a una molécula de cuatro carbonos, oxaloacetato, para formar citrato, una molécula de seis carbonos con tres grupos carboxilo. Durante este primer paso del ciclo del ácido cítrico, la enzima CoA, que contiene un grupo sulfhidrilo (-SH), se recicla y se vuelve disponible para unir otro grupo acetilo. Luego, el citrato recolectará el resto de la energía extraíble de lo que comenzó como una molécula de glucosa y continuará a través del ciclo del ácido cítrico.

                                    En el ciclo del ácido cítrico, los dos carbonos que originalmente eran el grupo acetilo de la acetil CoA se liberan como dióxido de carbono, uno de los principales productos de la respiración celular, a través de una serie de reacciones enzimáticas. Por cada acetil CoA que ingresa al ciclo del ácido cítrico, se liberan dos moléculas de dióxido de carbono en reacciones que se acoplan con la producción de moléculas de NADH a partir de la reducción de moléculas de NAD +.

                                    Acetil CoA y el ciclo del ácido cítrico: Por cada molécula de acetil CoA que entra en el ciclo del ácido cítrico, se liberan dos moléculas de dióxido de carbono, eliminando los carbonos del grupo acetilo.

                                    Además del ciclo del ácido cítrico, llamado así por el primer intermedio formado, ácido cítrico o citrato, cuando el acetato se une al oxaloacetato, el ciclo también se conoce con otros dos nombres. El ciclo del TCA recibe el nombre de los ácidos tricarboxílicos (TCA) porque el ácido cítrico (o citrato) y el isocitrato, los dos primeros intermedios que se forman, son los ácidos tricarboxílicos. Además, el ciclo se conoce como el ciclo de Krebs, llamado así por Hans Krebs, quien identificó por primera vez los pasos en la vía en la década de 1930 en el músculo de vuelo de las palomas.


                                    Clase 07: Reacciones redox Metabolismo - Flujo de carbono y transferencia de energía - Biología

                                    Vías metabólicas II

                                    Conferenciante:
                                    Prof. S. J. Ferguson

                                    Tema 1. Glucólisis.

                                    La vía de la glucólisis anaeróbica a partir de glucosa / glucógeno y su papel en la generación de ATP. Aspectos regulatorios de la glucólisis y regulación ndash de fosfo-fructoquinasa en el músculo cardíaco. Papel de la glucólisis en diferentes tejidos. El destino del NADH glucolítico.

                                    Desglose aeróbico de la glucosa. Oxidación de piruvato. Ciclo del ácido tricarboxílico. Evidencia del ciclo de TCA. Generación de NAD y FAD reducidos. Importancia de las reacciones de descarboxilación y su energética.

                                    Fosforilación oxidativa (1) Oxidación de NADH, succinato y ácidos grasos por la cadena respiratoria. Potenciales redox y portadores de electrones biológicos. Papel del hemo y otros cofactores metálicos. Ubiquinona como portador de electrones móviles. Oxidación de NADH citoplásmico.

                                    Fosforilación oxidativa (2) Evidencia de quimiosmosis. Generación de & Auml & igraveH + por cadena respiratoria, y uso de esta por ATP sintasa. & lsquoCoupling & rsquo de transferencia de electrones a la síntesis de ATP. Relaciones P / O. Desacoplamiento en mitocondrias y desacopladores artificiales ndash y posible papel fisiológico.

                                    Desglose de grasas. Digestión de triglicéridos. Transferencia de ácidos grasos por todo el cuerpo. Transferencia de ácidos grasos a la mitocondria. & Oxidación acircídica de ácidos grasos a acetil CoA. Degradación de ácidos grasos de cadena impar y ácidos grasos insaturados

                                    Síntesis de grasas. Síntesis de ácidos grasos a partir de acetil CoA. Papel del malonil CoA. El complejo de ácido graso sintasa. Papel de la compartimentación en la biosíntesis / degradación. Síntesis de triglicéridos en tejido adiposo.

                                    Generación de equivalentes reductores NADH y NADPH & ndash diferentes roles y compartimentación. Generación de NADPH citoplásmico y vía de pentosa fosfato ndash y sistema amp malato-piruvato. Estado redox del citoplasma y mitocondria y función ndash del glutatión.

                                    Metabolismo de aminoácidos (1) Principios de degradación de aminoácidos en mamíferos. Transaminación y glutamato deshidrogenasa. Ciclo de ornitina. Excreción de nitrógeno.

                                    Metabolismo de los aminoácidos (2) Desglose de los cetoácidos derivados de la transaminación. Aminoácidos glucogénicos y cetogénicos. Catabolismo de aminoácidos en estados de inanición y alimentación.

                                    Glucogenólisis Estructura del glucógeno. Desglose del glucógeno y su vínculo con la glucólisis. Síntesis de glucógeno. Coordinar la regulación de la degradación, síntesis y glucólisis del glucógeno. Papel de la regulación hormonal. Funciones del glucógeno muscular y hepático.

                                    Gluconeogénesis. Síntesis de glucosa en el hígado. Fuente de esqueletos de carbono. Vías sintéticas y degradativas en el mismo compartimento celular y ciclos ndash y lsquofutile y rsquo. Incapacidad de los animales para convertir el acetato en glucosa. El ciclo del glioxilato en plantas.

                                    Integración del metabolismo Músculo, hígado y tejido adiposo en el almacenamiento y utilización de energía. Regulación hormonal y de otro tipo. Mantenimiento de la glucosa en sangre. Formación de cuerpos cetónicos durante la inanición. Metabolismo de fructosa, galactosa y manosa en el hígado.

                                    Fotosíntesis (I) Atrapamiento de luz en la fotosíntesis. Centros de reacción fotoquímica. Generación de oxígeno y poder reductor. Generación quimiosmótica de ATP en cloroplastos.

                                    Fotosíntesis (II) Las reacciones oscuras de la fotosíntesis. Rubisco. El ciclo de Calvin y su relación con la vía de las pentosas fosfato. Vías C4. El ciclo del glioxilato en plantas.


                                    Capítulo 3 - Anammox: fisiología del crecimiento, biología celular y metabolismo

                                    Las bacterias anaeróbicas oxidantes de amonio (anammox) son la última adición importante al ciclo del nitrógeno (ciclo N). Debido a la presunta naturaleza inerte del amonio en condiciones anóxicas, se consideró que los organismos no existían hasta hace unos 15 años. Sin embargo, parecen estar presentes en prácticamente cualquier lugar anóxico donde se encuentra nitrógeno fijo (amonio, nitrato, nitrito). En varios ecosistemas marinos, las bacterias anammox son uno de los principales o incluso el único sumidero de nitrógeno fijo. Según las estimaciones actuales, alrededor del 50% de todo el gas nitrógeno liberado a la atmósfera es producido por estas bacterias. Además de esto, los microorganismos pueden ser muy adecuados para su aplicación como una alternativa eficiente, rentable y respetuosa con el medio ambiente al tratamiento convencional de aguas residuales para la eliminación de nitrógeno.

                                    Hasta ahora, se han enriquecido nueve especies diferentes de anammox divididas en cinco géneros, pero ninguna de ellas está en cultivo puro. Este número es solo un reflejo modesto de un continuo de especies sugerido por los análisis de ARNr 16S de muestras ambientales. En sus entornos, las bacterias anammox prosperan no solo por competencia, sino más bien por delicadas interacciones metabólicas con otros organismos del ciclo N. Las bacterias Anammox deben su posición en el ciclo N a su propiedad única de oxidar el amonio en ausencia de oxígeno. Investigaciones recientes establecieron que lo hacen activando el compuesto en hidracina (N2H4), utilizando el poder oxidante del óxido nítrico (NO). El NO se produce mediante la reducción de nitrito, el aceptor de electrones terminal del proceso. La formación del enlace NN en la hidracina es catalizada por la hidracina sintasa, una enzima bastante lenta y su baja actividad posiblemente explica las lentas tasas de crecimiento y los largos tiempos de duplicación de los organismos. La oxidación de la hidracina da como resultado la formación del producto final (N2), y los electrones que se invierten tanto en la fosforilación del transporte de electrones como en la regeneración de los intermediarios catabólicos (N2H4, NO). Además de esto, los electrones proporcionan el poder reductor del CO2 fijación. La maquinaria de fosforilación por transporte de electrones representa otra característica única, ya que muy probablemente se localiza en un orgánulo celular especial, el anammoxosoma, que está rodeado por una bicapa de glicerolípidos de estructuras de anillo de ciclobutano y ciclohexano en forma de escalera ("ladderano").

                                    El uso de amonio y nitrito como sustratos únicos podría sugerir un sistema metabólico simple, pero parece ser el caso contrario. El análisis del genoma y la investigación bioquímica en curso revelan una redundancia solo parcialmente comprendida en los sistemas respiratorios, que presenta una colección de citocromos sin precedentes. C proteínas. La presencia de los sistemas respiratorios otorga a las bacterias anammox una versatilidad metabólica que apenas estamos empezando a apreciar. Un uso especializado de sustratos puede proporcionar a diferentes especies de anammox su nicho ecológico.


                                    Biología 1a Clase 11 Notas

                                    Hoy es una conferencia de 44 minutos sobre respiración anaeróbica. Ya tienen una prueba. La maestra quiere hacer su repaso como una sesión de preguntas y respuestas. Un truco común, porque la mayoría de los estudiantes son muy tímidos y callados. Además, no es necesario preparar una conferencia. Llega a casa más rápido. Muy astuto.

                                    En verdad, los estudiantes solo quieren saber qué estudiar. La maestra no quiere decir nada, por lo que los estudiantes revisarán todo su material. Por tanto, alguien pierde. Aquí está el estudiante.

                                    El metabolismo celular es la glucólisis, CAC, ETC.

                                    La glucólisis puede producir ATP con o sin O2. La respiración anaeróbica utiliza una cadena de transporte de electrones distinta del O2. La fermentación utiliza la fosforilación para generar ATP.

                                    La fermentación consiste en glucólisis más regeneración de NAD + que puede reutilizarse mediante glucólisis. Dos tipos son el alcohol en etanol y el ácido láctico en ácido láctico.

                                    En la fermentación del ácido láctico, el NADH reduce el piruvato, formando lactato como producto final. Usado por hongos y bacterias para hacer queso y yogur. Los músculos pueden utilizar la fermentación del ácido láctico para producir ATP cuando el O2 es escaso.

                                    Tanto la fermentación como la respiración utilizan la glucólisis para oxidar la glucosa en piruvato. Los aceptores finales de electrones son diferentes: una molécula orgánica como el piruvato en la fermentación y el O2 en la respiración. La respiración produce 38 ATp por glucosa, la fermentación produce 2 ATP.

                                    Los anerobios obligados realizan la fermentación y no pueden sobrevivir alrededor del O2. La levadura y muchas bacterias son aneroes defectuosos, lo que significa que utilizan la fermentación o la respiración. Piruvato es la bifurcación en la carretera entre las dos rutas alternativas.

                                    La glucólisis ocurre en casi todos los organismos y es un método metabólico muy antiguo. Posiblemente evolucionó antes de que el oxígeno estuviera en la atmósfera.

                                    La reacción química más importante del mundo. Los humanos ejecutan esta reacción de izquierda a derecha. Las plantas corren esto de derecha a izquierda.

                                    Fermentación: C6H1206 = 2C2H20H + 2CO2 + 2ATP

                                    La inhibición por retroalimentación es el método de control más común. Si el ATP cae, la respiración se acelera. Si el ATP es alto, la respiración se ralentiza. Este es el principio de L & # 8217Chatlier & # 8217 en acción. ¿Cuál es nuevamente la reacción química más importante? ¿Qué sucede en equalibrium?

                                    C6H12O6 + 6O2 = 6H20 + 6Co2 + 36ATP

                                    No intente memorizar todo lo que sale de su boca. Eso matará muchas células cerebrales. De la forma en que lo está haciendo ahora, puede aprender más simplemente sentándose con una gran tabla de reacciones y reescribiéndola muchas veces. Esto pasará. Solo obtén el panorama general.

                                    Las reacciones catabólicas se destruyen, las reacciones anabólicas se acumulan.

                                    Metabolismo celular: glucólisis, CAC, ETC.

                                    Sistemas basados ​​en hormonas basados ​​de cerca a lejos: autocrino, yuxtacrino, paracrino, endocrino.

                                    En la cumbre del Viejo Olimpo, un finlandés y un alemán vieron algunos lúpulos

                                    1 Olfatorio 2 Óptico 3 Ocular 4 Troclear 5 Trigeminal 6 Apendicular 7 Facial 8 Auditivo 9 Glosofaríngeo 10 Vagico 11 Espinal 12 Hipogloso

                                    Tejidos: epitelial, conectivo, muscular, nervioso

                                    Músculos: esqueléticos, lisos, cardíacos

                                    Las arterias transportan sangre oxigenada desde el corazón, las venas transportan sangre desoxigenada al corazón


                                    El ciclo del carbono

                                    (Fuente original: Observatorio de la Tierra de la NASA)

                                    'El carbono es la columna vertebral de la vida en la Tierra. Estamos hechos de carbono, comemos carbono y nuestras civilizaciones, nuestras economías, nuestros hogares, nuestros medios de transporte, se basan en el carbono. Necesitamos carbono, pero esa necesidad también está entrelazada con uno de los problemas más graves que enfrentamos hoy: el cambio climático global. '

                                      'El carbono fluye entre cada depósito en un intercambio llamado ciclo del carbono, que tiene componentes lentos y rápidos. Cualquier cambio en el ciclo que desplaza el carbono de un reservorio coloca más carbono en los otros reservorios. Los cambios que ponen gases de carbono en la atmósfera dan como resultado temperaturas más cálidas en la Tierra. '
                                      “A través de una serie de reacciones químicas y actividad tectónica, el carbono tarda entre 100 y 200 millones de años en moverse entre las rocas, el suelo, el océano y la atmósfera en el ciclo lento del carbono. En promedio, 10 13 a 10 14 gramos (10 a 100 millones de toneladas métricas) de carbono se mueven a través del ciclo lento del carbono cada año. En comparación, las emisiones humanas de carbono a la atmósfera son del orden de 10 15 gramos, mientras que el ciclo rápido del carbono mueve de 10 16 a 10 17 gramos de carbono por año. '
                                      : '. Las plantas y el fitoplancton son los componentes principales del ciclo rápido del carbono. El fitoplancton (organismos microscópicos en el océano) y las plantas toman dióxido de carbono de la atmósfera absorbiéndolo en sus células. Usando energía del Sol, tanto las plantas como el plancton combinan el dióxido de carbono (CO2) y agua para formar azúcar (CH2O) y oxígeno. La reacción química se ve así:

                                    Pueden suceder cuatro cosas para mover el carbono de una planta y devolverlo a la atmósfera, pero todas involucran la misma reacción química. Las plantas descomponen el azúcar para obtener la energía que necesitan para crecer. Los animales (incluidas las personas) comen las plantas o el plancton y descomponen el azúcar de la planta para obtener energía. Las plantas y el plancton mueren y se descomponen (son devorados por las bacterias) al final de la temporada de crecimiento. O el fuego consume plantas. En cada caso, el oxígeno se combina con el azúcar para liberar agua, dióxido de carbono y energía. La reacción química básica se ve así:

                                    En los cuatro procesos, el dióxido de carbono liberado en la reacción generalmente termina en la atmósfera. El ciclo rápido del carbono está tan estrechamente ligado a la vida vegetal que la temporada de crecimiento se puede ver por la forma en que el dióxido de carbono fluctúa en la atmósfera.En el invierno del hemisferio norte, cuando pocas plantas terrestres crecen y muchas se están pudriendo, las concentraciones de dióxido de carbono atmosférico aumentan. Durante la primavera, cuando las plantas comienzan a crecer nuevamente, las concentraciones disminuyen. Es como si la Tierra respirara. El flujo y reflujo del ciclo rápido del carbono es visible en los cambios de estación. A medida que las grandes masas de tierra del hemisferio norte se ponen verdes en la primavera y el verano, extraen carbono de la atmósfera. Este gráfico muestra la diferencia en los niveles de dióxido de carbono del mes anterior, con la tendencia a largo plazo eliminada. Este ciclo alcanza su punto máximo en agosto, con aproximadamente 2 partes por millón de dióxido de carbono extraídas de la atmósfera. En otoño e invierno, a medida que la vegetación desaparece en el hemisferio norte, la descomposición y la respiración devuelven dióxido de carbono a la atmósfera. Estos mapas muestran la productividad primaria neta (la cantidad de carbono consumido por las plantas) en la tierra (verde) y en los océanos (azul) durante agosto y diciembre de 2010. En agosto, las áreas verdes de América del Norte, Europa y Asia representan plantas. utilizando carbono de la atmósfera para crecer. En diciembre, la productividad primaria neta en latitudes altas es negativa, lo que supera el aumento estacional de la vegetación en el hemisferio sur. Como resultado, aumenta la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera. '

                                      “Si no se alteran, los ciclos rápidos y lentos del carbono mantienen una concentración relativamente constante de carbono en la atmósfera, la tierra, las plantas y el océano. Pero cuando algo cambia la cantidad de carbono en un depósito, el efecto repercute en los demás. '
                                      'Es significativo que tanto dióxido de carbono permanezca en la atmósfera porque el CO2 es el gas más importante para controlar la temperatura de la Tierra. El dióxido de carbono, el metano y los halocarbonos son gases de efecto invernadero que absorben una amplia gama de energía, incluida la energía infrarroja (calor) emitida por la Tierra, y luego la vuelven a emitir. La energía reemitida viaja en todas direcciones, pero parte regresa a la Tierra, donde calienta la superficie. Sin los gases de efecto invernadero, la Tierra estaría congelada a -18 grados Celsius (0 grados Fahrenheit). Con demasiados gases de efecto invernadero, la Tierra sería como Venus, donde la atmósfera de efecto invernadero mantiene temperaturas de alrededor de 400 grados Celsius (750 Fahrenheit). '' ¿Cómo serán esos cambios? ¿Qué pasará con las plantas a medida que aumenten las temperaturas y cambie el clima? ¿Eliminarán más carbono de la atmósfera del que devuelven? ¿Se volverán menos productivos? ¿Cuánto carbono adicional pondrá el permafrost derretido en la atmósfera y cuánto amplificará eso el calentamiento? ¿Cambiará la circulación o el calentamiento de los océanos la velocidad a la que el océano absorbe carbono? ¿Se volverá menos productiva la vida marina? Cuánto se acidificará el océano y qué efectos tendrá. '(Fuente original: Observatorio de la Tierra de la NASA)

                                    Enfoques de medición de carbono y marcos contables

                                    Del Informe sobre el estado del ciclo del carbono (USGCRP, 2018) Prefacio (Shrestha et al, 2018):

                                    Se utilizan tres métodos de observación, análisis y modelado para estimar las existencias y los flujos de carbono: 1) mediciones de inventario o métodos "de abajo hacia arriba", 2) mediciones atmosféricas o métodos "de arriba hacia abajo", y 3) modelos de ecosistemas (ver Apéndice D para más detalles). Las estimaciones "ascendentes" del intercambio de carbono con la atmósfera dependen de las mediciones del carbono contenido en la biomasa, los suelos y el agua, así como de las mediciones de CO2 y CH4 intercambio entre la tierra, el agua y la atmósfera. Los ejemplos incluyen la medición directa de las emisiones de carbono de las centrales eléctricas mediante sensores remotos y las mediciones de campo repetidas a lo largo del tiempo para estimar los cambios en las existencias de los ecosistemas, las mediciones de la cantidad de gases de carbono emitidos desde los ecosistemas terrestres y acuáticos a la atmósfera (en cámaras o, a mayor escala, utilizando sensores en torres) y datos de actividad y demográficos urbanos combinados (p. ej., áreas de piso de población y edificios) con "factores de emisión" para estimar la cantidad de CO2 liberados por unidad de actividad.

                                    Los enfoques de arriba hacia abajo infieren flujos de la superficie terrestre y del océano acoplando las mediciones de gases atmosféricos (utilizando instrumentos de muestreo de aire en el suelo, torres, edificios, globos y aeronaves o sensores remotos en satélites) con métodos de isótopos de carbono, técnicas de trazadores y simulaciones de cómo estos gases se mueven en la atmósfera. La red de mediciones de GEI, tipos de técnicas de medición y diversidad de gases medidos ha crecido exponencialmente desde SOCCR1 (CCSP 2007), proporcionando estimaciones mejoradas de CO2 y CH4 emisiones y una mayor resolución temporal a escala regional a local en América del Norte.

                                    Los modelos de ecosistemas se utilizan para estimar las reservas y los flujos de carbono con representaciones matemáticas de procesos esenciales, como la fotosíntesis y la respiración, y cómo estos procesos responden a factores externos, como la temperatura, la precipitación, la radiación solar y el movimiento del agua. Los modelos también se utilizan con mediciones atmosféricas de arriba hacia abajo para atribuir los flujos de GEI observados a características o ubicaciones terrestres o oceánicas específicas '.

                                    Para obtener más información, consulte el Prefacio de SOCCR2 (Shrestha et al. 2018) y el Apéndice D (Birdsey et al. 2018).

                                    Shrestha, G., N. Cavallaro, R. Birdsey, M. A. Mayes, R. G. Najjar, S. C. Reed, P. Romero-Lankao, N. P. Gurwick, P. J. Marcotullio y J. Field, 2018: Prefacio. En el segundo informe sobre el estado del ciclo del carbono (SOCCR2): Informe de evaluación sostenida [Cavallaro, N., G. Shrestha, R. Birdsey, MA Mayes, RG Najjar, SC Reed, P. Romero-Lankao y Z. Zhu ( eds.)]. Programa de investigación sobre el cambio global de EE. UU., Washington, DC, EE. UU., Págs. 5-20, https://doi.org/10.7930/SOCCR2.2018.

                                    Birdsey, R., N. P. Gurwick, K. R. Camilla, G. Shrestha, M. A. Mayes, R. G. Najjar, S. C. Reed y P. RomeroLankao, 2018: Apéndice D. Enfoques de medición de carbono y marcos contables. En el segundo informe sobre el estado del ciclo del carbono (SOCCR2): Informe de evaluación sostenida [Cavallaro, N., G. Shrestha, R. Birdsey, MA Mayes, RG Najjar, SC Reed, P. Romero-Lankao y Z. Zhu ( eds.)]. Programa de Investigación del Cambio Global de EE. UU., Washington, DC, EE. UU., Págs.834-838, doi: https: // doi.org/10.7930/SOCCR2.2018.AppD.

                                    El ciclo y el presupuesto del carbono en América del Norte

                                    Extracto del segundo informe sobre el estado del ciclo del carbono (SOCCR2, USGCRP 2018) Capítulo 2 (Hayes et. Al, 2018):

                                    'Desde la Revolución Industrial, la actividad humana ha liberado a la atmósfera cantidades sin precedentes de gases de efecto invernadero (GEI) que contienen carbono, como el dióxido de carbono (CO2) y metano (CH4), que han influido en el ciclo global del carbono. Durante los últimos tres siglos, América del Norte ha sido reconocida como una fuente neta de CO2 emisiones a la atmósfera (Houghton 1999, 2003 Houghton y Hackler 2000 Hurtt et al., 2002). Ahora hay mayor interés en incluir en este cuadro emisiones de CH4 porque tiene 28 veces el potencial de calentamiento global del CO2 en un horizonte temporal de 100 años (Myhre et al., 2013 NAS 2018).

                                    Las principales fuentes continentales de CO2 y CH4 son 1) emisiones de combustibles fósiles, 2) incendios forestales y otras perturbaciones, y 3) cambio de uso de la tierra. A nivel mundial, las fuentes de carbono continentales se compensan parcialmente con sumideros de ecosistemas naturales y gestionados a través de la fotosíntesis de las plantas que convierte el CO2 en biomasa. Se sabe que el sumidero de carbono terrestre en América del Norte compensa una proporción sustancial de las fuentes de carbono acumuladas del continente. Aunque inciertas, las estimaciones cuantitativas de esta compensación durante las últimas dos décadas oscilan entre un 16% y un 52% (King et al., 2015). En este capítulo se destacan los desafíos persistentes para desentrañar CH4 dinámicas en América del Norte que surgen de la necesidad de cuantificar por completo múltiples fuentes y sumideros, tanto naturales (Warner et al., 2017) como antropogénicos (Hendrick et al., 2016 Turner et al., 2016a NAS 2018). Al desafío se suma el desacuerdo sobre si las magnitudes reportadas de CH4 Las fuentes y sumideros en los Estados Unidos están subestimados (Bruhwiler et al., 2017 Miller et al., 2013 Turner et al., 2016a).

                                    A escala mundial, alrededor del 50% de las emisiones de carbono antropogénicas anuales se encuentran secuestradas en ecosistemas marinos y terrestres (Le Quéré et al., 2016). Los patrones temporales indican que las emisiones de carbono fósil han aumentado de 3,3 petagramos de carbono (Pg C) por año a casi 10 Pg C durante los últimos 50 años (Le Quéré et al., 2015). Sin embargo, sigue habiendo una incertidumbre considerable en los patrones espaciales de emisiones a escalas más finas sobre las que se toman las decisiones de gestión del carbono. Más importante aún, la sensibilidad de las fuentes y sumideros terrestres a la variabilidad y las tendencias en los factores biofísicos que impulsan el ciclo del carbono no se comprende lo suficientemente bien como para brindar una buena confianza en las proyecciones del desempeño futuro del balance de carbono de América del Norte (Friedlingstein et al., 2006). McGuire et al., 2016 Tian et al., 2016). '

                                    Para obtener más detalles, consulte la última evaluación decenal de North American Carbon Cyle, el segundo informe sobre el estado del ciclo del carbono.

                                    Hayes, D. J., R. Vargas, S. R. Alin, R. T. Conant, L. R. Hutyra, A. R. Jacobson, W. A. ​​Kurz, S. Liu, A. D. McGuire, B. Poulter y C. W. Woodall, 2018: Capítulo 2: El presupuesto de carbono de América del Norte. En el segundo informe sobre el estado del ciclo del carbono (SOCCR2): Informe de evaluación sostenida [Cavallaro, N., G. Shrestha, R. Birdsey, MA Mayes, RG Najjar, SC Reed, P. Romero-Lankao y Z. Zhu ( eds.)]. Programa de investigación de cambio global de EE. UU., Washington, DC, EE. UU., Págs. 71-108, https://doi.org/10.7930/SOCCR2.2018.Ch2.

                                    USGCRP, 2018: Segundo Informe sobre el estado del ciclo del carbono (SOCCR2): Informe de evaluación sostenida. [Cavallaro, N., G. Shrestha, R. Birdsey, M. A. Mayes, R. G. Najjar, S. C. Reed, P. Romero-Lankao y Z. Zhu (eds.)]. Programa de investigación sobre el cambio global de EE. UU., Washington, DC, EE. UU., 878 págs., Https://doi.org/10.7930/SOCCR2.2018

                                    Vídeos de la serie de seminarios web: 'El estado del ciclo del carbono: de la ciencia a las soluciones' y otros

                                    En nuestro Canal de Youtube. La descripción de la serie es aquí.

                                    Presupuesto global de carbono

                                    Nota: Para conocer los últimos presupuestos mundiales anuales de carbono y metano, consulte el Proyecto de carbono global.

                                    La figura adyacente a la izquierda representa estimaciones recientes del presupuesto de carbono global de los flujos de carbono anuales promediados de 2002 a 2011, como se indica en el informe de 2013 del Global Carbon Project. (Valores en gigatoneladas de carbono por año)

                                    1 tonelada métrica = 1000 Kg = 10 6gramo

                                    (La tonelada métrica también se escribe como tonelada en los sistemas británico y francés, como en esta figura del Presupuesto de Carbono Global).


                                    Biodegradación y biorremediación (con diagrama)

                                    La biodegradación o degradación biológica es el fenómeno de transformación biológica de compuestos orgánicos por organismos vivos, particularmente los microorganismos.

                                    La biodegradación implica básicamente la conversión de moléculas orgánicas complejas en moléculas más simples (y en su mayoría no tóxicas). El término biotransformación se utiliza para la biodegradación incompleta de compuestos orgánicos que implican una o unas pocas reacciones. La biotransformación se emplea para la síntesis de productos comercialmente importantes por microorganismos.

                                    La biorremediación se refiere al proceso de utilizar microorganismos para eliminar los contaminantes ambientales, es decir, los desechos tóxicos que se encuentran en el suelo, el agua, el aire, etc. Los microbios sirven como carroñeros en la biorremediación. La eliminación de desechos orgánicos por microbios para la limpieza ambiental es la esencia de la biorremediación. Los otros nombres utilizados (por algunos autores) para la biorremediación son biotratamiento, biorrecuperación y biorrestauración.

                                    Es bastante difícil mostrar alguna distinción entre biodegradación y biorremediación. Además, en biotecnología, la mayoría de las reacciones de biodegradación / biorremediación involucran xenobióticos.

                                    Xenobiótico (xenos-foregin) se refiere ampliamente a los productos químicos sintéticos, extraños y no naturales, como pesticidas, herbicidas, refrigerantes, disolventes y otros compuestos orgánicos. La degradación microbiana de los xenobióticos adquiere importancia, ya que proporciona un medio eficaz y económico de eliminar los productos químicos tóxicos, en particular los contaminantes ambientales.

                                    Pseudomonas: el microorganismo predominante para la biorremediación:

                                    Los miembros del género Pseudomonas (un microorganismo del suelo) son los microorganismos más predominantes que degradan los xenobióticos. Se han identificado diferentes cepas de Pseudomonas, que son capaces de desintoxicar más de 100 compuestos orgánicos. Los ejemplos de compuestos orgánicos son varios hidrocarburos, fenoles, organofosforados, bifenilos policlorados (PCB) y aromáticos policíclicos y naftaleno.

                                    Se han aislado alrededor de 40-50 cepas microbianas de microorganismos, capaces de degradar xenobióticos. Además de Pseudomonas, otros buenos ejemplos son Mycobacterium, Alcaligenes y Nocardia. En la Tabla 59.1 se da una lista seleccionada de microorganismos y xenobióticos degradados.

                                    Consorcios de microorganismos para la biodegradación:

                                    Una cepa particular de microorganismos puede degradar uno o más compuestos. A veces, para la degradación de un solo compuesto, la acción sinérgica de unos pocos microorganismos (es decir, un consorcio o cóctel de microbios) puede ser más eficaz. Por ejemplo, el insecticida paratión se degrada de manera más eficiente por la acción combinada de Pseudomonas aeruginosa y Psudomonas stulzeri.

                                    Co-metabolismo en biodegradación:

                                    En general, el metabolismo (descomposición) de los xenobióticos no se asocia con ninguna ventaja para el microorganismo. Esa es la sustancia química contaminante que no puede servir como fuente de carbono o energía para el organismo. El término co-metabolismo se utiliza a menudo para indicar las vías bioquímicas no beneficiosas (para el microorganismo) relacionadas con la biodegradación de los xenobióticos. Sin embargo, el co-metabolismo depende de la presencia de un sustrato adecuado para el microorganismo. Dichos compuestos se denominan cosustratos.

                                    Factores que afectan la biodegradación:

                                    Varios factores influyen en la biodegradación. Estos incluyen la naturaleza química del xenobiótico, la capacidad del microorganismo individual, el nutriente y O2 suministro, temperatura, pH y potencial redox. Entre estos, es muy importante la naturaleza química del sustrato a degradar.

                                    Algunas de las características relevantes se detallan a continuación:

                                    I. En general, los compuestos alifáticos se degradan más fácilmente que los aromáticos.

                                    ii. La presencia de estructuras de anillos cíclicos y cadenas de longitud o ramas disminuyen la eficiencia de la biodegradación.

                                    iii. Los compuestos solubles en agua se degradan más fácilmente.

                                    iv. La orientación molecular de los compuestos aromáticos influye en la biodegradación, es decir, orto & gt para & gt meta.

                                    v. La presencia de halógenos (en compuestos aromáticos) inhibe la biodegradación.

                                    Además de los factores enumerados anteriormente, hay dos desarrollos recientes para mejorar la biodegradación por microorganismos.

                                    Este es un proceso mediante el cual la actividad microbiana se puede mejorar mediante un mayor suministro de nutrientes o mediante la adición de ciertos agentes estimulantes (aceptores de electrones, tensioactivos).

                                    Es posible aumentar la biodegradación mediante la manipulación de genes. Más adelante se describen más detalles sobre esta manipulación genética, es decir, microorganismos modificados genéticamente (GEM). El bioaumentamiento también se puede lograr empleando un consorcio de microorganismos.

                                    Sistemas enzimáticos para la biodegradación:

                                    En los microorganismos existen varios sistemas de enzimas (con enzimas independientes que trabajan juntas) para la degradación de xenobióticos. Los genes que codifican las enzimas de las rutas biodegradables pueden estar presentes en el ADN cromosómico o más frecuentemente en los plásmidos. En ciertos microorganismos, los genes tanto del cromosoma como del plásmido contribuyen a las enzimas de biodegradación. El microorganismo Pseudomonas ocupa un lugar especial en la biodegradación.

                                    En la Tabla 59.2 se da una lista seleccionada de xenobióticos y los plásmidos que contienen los genes para su degradación.

                                    Xenobióticos recalcitrantes:

                                    Hay ciertos compuestos que no se biodegradan fácilmente y, por lo tanto, persisten en el medio ambiente durante un período prolongado (a veces en años). Están etiquetados como recalcitrantes.

                                    Puede haber varias razones para la resistencia de los xenobióticos a la degradación microbiana:

                                    I. Pueden ser química y biológicamente inertes (altamente estables).

                                    ii. Falta de sistema enzimático en los microorganismos para la biodegradación.

                                    iii. No pueden ingresar a los microorganismos por ser moléculas grandes o falta de sistemas de transporte.

                                    iv. Los compuestos pueden ser altamente tóxicos o resultar en la formación de productos altamente tóxicos que matan a los microorganismos.

                                    Hay una gran cantidad de compuestos xenobióticos racalcitrantes, p. Ej. cloroformo, freones, insecticidas (DDT, lindano), herbicidas (dalapon) y polímeros sintéticos (plásticos, por ejemplo, poliestireno, polietileno, polivinil cloro).

                                    La degradación del DDT (75-100%) en el suelo tarda entre 4 y 5 años. Un grupo de microorganismos (Aspergillus flavus, Mucor aternans, Fusarium oxysporum y Trichoderma viride) están asociados a la lenta biodegradación del DDT.

                                    El fenómeno del aumento progresivo de la concentración de un compuesto xenobiótico, a medida que la sustancia pasa a través de la cadena alimentaria, se conoce como bio-aumento o bioacumulación. Por ejemplo, el insecticida DDT es absorbido repetidamente por plantas y microorganismos.

                                    Cuando son consumidos por peces y aves, este pesticida, al ser recalcitrante, se acumula y entra en la cadena alimentaria. Por lo tanto, el DDT puede entrar en varios animales, incluido el hombre. El DDT afecta el sistema nervioso y ha sido prohibido en algunos países.

                                    Tipos de biorremediación:

                                    El aspecto más importante de la biotecnología ambiental es la gestión eficaz de contaminantes peligrosos y tóxicos (xenobióticos) mediante biorremediación. El proceso de limpieza ambiental a través de la biorremediación se puede lograr de dos formas: biorremediación in situ y ex situ.

                                    Biorremediación in situ:

                                    La biorremediación in situ implica un enfoque directo para la degradación microbiana de xenobióticos en los sitios de contaminación (suelo, agua subterránea). La adición de cantidades adecuadas de nutrientes en los sitios promueve el crecimiento microbiano. Cuando estos microorganismos se exponen a xenobióticos (contaminantes), desarrollan la capacidad metabólica para degradarlos.

                                    El crecimiento de los microorganismos y su capacidad para provocar la biodegradación dependen del suministro de nutrientes esenciales (nitrógeno, fósforo, etc.). La biorremediación in situ se ha aplicado con éxito para la limpieza de derrames de petróleo, playas, etc. Hay dos tipos de biorremediación in situ: intrínseca y de ingeniería.

                                    Biorremediación intrínseca:

                                    La capacidad metabólica inherente de los microorganismos para degradar ciertos contaminantes es la biorremediación intrínseca. De hecho, los microorganismos pueden probarse en el laboratorio para determinar su capacidad natural de biodegradación y utilizarse adecuadamente.

                                    Biorremediación in situ diseñada:

                                    La capacidad inherente de los microorganismos para la biorremediación es generalmente lenta y limitada. Sin embargo, mediante el uso de medios fisicoquímicos adecuados (buen nutriente y O2 suministro, adición de aceptores de electrones, temperatura óptima), el proceso de biorremediación puede diseñarse para una degradación más eficiente de los contaminantes.

                                    Ventajas de la biorremediación in situ:

                                    1. Rentable, con mínima exposición al público o al personal del sitio.

                                    2. Los sitios de biorremediación permanecen mínimamente alterados.

                                    Desventajas de la biorremediación in situ:

                                    1. Proceso que consume mucho tiempo.

                                    2. Los sitios están directamente expuestos a factores ambientales (temperatura, O2 suministro, etc.).

                                    3. La capacidad de degradación microbiana varía según la estación.

                                    Biorremediación ex situ:

                                    Los desechos o materiales tóxicos se pueden recolectar de los sitios contaminados y la biorremediación con los microorganismos requeridos (frecuentemente un consorcio de organismos) se puede llevar a cabo en los lugares designados. Este proceso es sin duda una mejora con respecto a la biorremediación in situ y se ha utilizado con éxito en algunos lugares.

                                    Ventajas de la biorremediación ex situ:

                                    1. Proceso mejor controlado y más eficiente.

                                    2. El proceso se puede mejorar enriqueciendo con los microorganismos deseados.

                                    Desventajas de la biorremediación ex situ:

                                    2. Los sitios de contaminación están muy alterados.

                                    3. Puede haber un problema de eliminación una vez finalizado el proceso.

                                    Efectos metabólicos de los microorganismos sobre los xenobióticos:

                                    Aunque la intención del biotecnólogo es degradar los xenobióticos por microorganismos en beneficio del medio ambiente y el ecosistema, no siempre es posible. Esto es evidente por los diferentes tipos de efectos metabólicos que se muestran a continuación.

                                    Este proceso implica la conversión microbiana de un compuesto tóxico en uno no tóxico. La biodegradación que implica la desintoxicación es muy ventajosa para el medio ambiente y la población.

                                    Ciertos xenobióticos que no son tóxicos o menos tóxicos pueden convertirse en productos tóxicos o más tóxicos. Esto es peligroso.

                                    Los compuestos complejos se degradan a productos más simples que generalmente son inofensivos.

                                    El proceso de conjugación puede implicar la conversión de xenobióticos en compuestos más complejos. Sin embargo, esto no es muy común.

                                    Tipos de reacciones en la biorremediación:

                                    La degradación microbiana de compuestos orgánicos implica principalmente degradación aeróbica, anaeróbica y secuencial.

                                    Biorremediación aeróbica:

                                    La biodegradación aeróbica implica la utilización de O2 para la oxidación de compuestos orgánicos. Estos compuestos pueden servir como sustratos para el suministro de carbono y energía a los microorganismos. En la biodegradación aeróbica intervienen dos tipos de enzimas, a saber, las monooxigenasas y las dioxigenasas. Las monooxigenasas pueden actuar tanto sobre compuestos alifáticos como aromáticos, mientras que las dioxigenasas oxidan los compuestos alifáticos.

                                    Biorremediación anaeróbica:

                                    La biodegradación anaeróbica no requiere O2 suministro. El crecimiento de microorganismos anaeróbicos (que se encuentran principalmente en sólidos y sedimentos) y, en consecuencia, los procesos de degradación son lentos. Sin embargo, la biodegradación anaeróbica es rentable, ya que la necesidad de O2 el suministro no está ahí. Algunas de las reacciones anaeróbicas importantes y ejemplos de compuestos orgánicos degradados se enumeran a continuación.

                                    Hidrogenación y deshidrogenación: benzoato, fenol, catecol.

                                    Deshaiogenación - Bifenilos policlorados (PCB), etileno clorado y # 8217. El término decloración se utiliza con frecuencia para la deshaiogenación de compuestos clorados.

                                    Carboxilación y descarboxilación: tolueno, cresol y benzoato.

                                    Biorremediación secuencial:

                                    En la degradación de varios xenobióticos, intervienen procesos tanto aeróbicos como anaeróbicos. A menudo, esta es una forma eficaz de reducir la toxicidad de un contaminante. Por ejemplo, el tetraclorometano y el tetracloroetano sufren una degradación secuencial.

                                    Biodegradación de hidrocarburos:

                                    Los hidrocarburos son principalmente los contaminantes de las refinerías de petróleo y los derrames de petróleo. Estos contaminantes pueden ser degradados por un consorcio o un cóctel de microorganismos, p. Ej. Pseudomonas, Corynebacterium, Arthrobacter, Mycobacterium y Nocardia.

                                    Biodegradación de hidrocarburos alifáticos:

                                    La absorción de hidrocarburos alifáticos es un proceso lento debido a su baja solubilidad en medio acuoso. Tanto los procesos aeróbicos como anaeróbicos son operativos para la degradación de los hidrocarburos alifáticos. Por ejemplo, los hidrocarburos insaturados se degradan tanto en entornos anaeróbicos como aeróbicos, mientras que los saturados se degradan mediante procesos aeróbicos. Algunos hidrocarburos alifáticos que recuperan el proceso aeróbico se degradan eficazmente en un entorno anaeróbico, p. Ej. compuestos alifáticos clorados (tetracloruro de carbono, cloruro de metilo, cloruro de vinilo).

                                    Biodegradación de hidrocarburos aromáticos:

                                    La degradación microbiana de los hidrocarburos aromáticos se produce a través de procesos aeróbicos y anaeróbicos. El microorganismo más importante que participa en estos procesos es Pseudomonas.

                                    La biodegradación de compuestos aromáticos implica básicamente la siguiente secuencia de reacciones:

                                    1. Retirada de las cadenas laterales.

                                    2. Apertura del anillo de benceno.

                                    La mayoría de los compuestos aromáticos no halogenados experimentan una serie de reacciones para producir catecol o protocatecuato. La biorremediación de tolueno, L-mandelato, benzoato, benceno, fenol, antraceno, naftaleno, fenantreno y salicilato para producir catecol se muestra en la figura 59.1. Asimismo, la figura 59.2 muestra la biorremediación de quinato, p-hidroximandelato, formiato de p-hidroxibenzoílo, p-toluato, benzoato y vainilla para producir protocatecuato.

                                    El catecol y el protocatecuato pueden experimentar vías de escisión oxidativa. En la vía de orto-escisión, el catecol y el protocatecuato forman acetil CoA (fig. 59.3), mientras que en la vía de meta-escisión (fig. 59.4), se convierten en piruvato y acetaldehído. Los productos degradados de catecol y protocatecuato son fácilmente metabolizados por casi todos los organismos.

                                    Biodegradación de pesticidas y herbicidas:

                                    Los pesticidas y herbicidas se utilizan regularmente para contener diversas enfermedades de las plantas y mejorar el rendimiento de los cultivos. De hecho, son parte de la agricultura moderna y han contribuido significativamente a la revolución verde. Los herbicidas y pesticidas comunes son propanil (anilida), profam (carbamato), atrazina (triazina), picloram (piridina), diclorodifenil tricloroetano (DDT) monocloroacetato (MCA), monocloropropionato (MCPA) y glifosato (organofosfato). La mayoría de los pesticidas y herbicidas son tóxicos y recalcitrantes (resistentes a la biodegradación). Algunos de ellos son tensioactivos (activos en la superficie) y se retienen en la superficie de las hojas.

                                    Biodegradación de compuestos aromáticos halogenados:

                                    Los herbicidas y pesticidas más utilizados son compuestos aromáticos halogenados (predominantemente clorados). Las vías biodegradables de los compuestos halogenados son comparables a las descritas para la degradación de compuestos aromáticos no halogenados (Figs. 59.1, 59.2, 59.3 y 59.4). La velocidad de degradación de los compuestos halogenados está inversamente relacionada con el número de átomos de halógeno que están presentes originalmente en la molécula diana, es decir, los compuestos con mayor número de halógenos se degradan con menos facilidad.

                                    La deshalogenación (es decir, la eliminación de un sustituyente halógeno de un compuesto orgánico) de compuestos halogenados es un paso esencial para su desintoxicación. La deshalogenación es frecuentemente catalizada por la enzima dioxigenasa. En esta reacción, hay un reemplazo de halógeno en benceno con un grupo hidroxilo.

                                    La mayoría de los compuestos halogenados también se convierten en catecol y protocatecuato que pueden metabolizarse (fig. 59.4). Además de Pseudomonas, otros microorganismos como Azotobacter, Bacilluefs y E. coli también participan en la degradación microbiana de compuestos aromáticos halogenados.

                                    Biodegradación de bifenilos policlorados (PCB):

                                    Los compuestos aromáticos clorados que poseen un anillo bifenilo (sustituido con cloro) son los PCB, p. pentaclorobifenilo. Los PCB se sintetizan comercialmente, ya que son útiles para diversos fines: como pesticidas, en la conductividad eléctrica (en transformadores), en pinturas y adhesivos. Son inertes, muy estables y resistentes a la corrosión.

                                    Sin embargo, los PCB se han relacionado con el cáncer, el daño a varios órganos y la función reproductiva alterada. Su uso comercial se ha visto restringido en los últimos años y ahora se utilizan principalmente en transformadores eléctricos.

                                    Los PCB se acumulan en los sedimentos del suelo debido a su naturaleza hidrófoba y su alto potencial de bioacumulación. Aunque son resistentes a la biodegradación, recientemente se han desarrollado algunos métodos para la oxidación anaeróbica y aeróbica empleando un consorcio de microorganismos. Pseudomonas, genes alcalinos, Corynebacterium y Acinetobacter. Para una degradación más eficiente de los PCB, los microorganismos se cultivan en bifenilos, de modo que se inducen las enzimas de biodegradación de los PCB.

                                    Biodegradación de algunos otros compuestos importantes:

                                    Compuestos organonitro:

                                    Algunos de los compuestos organonitro tóxicos pueden ser degradados por microorganismos para su desintoxicación.

                                    2, 4, 6-trinitrotolueno (TNT):

                                    Ciertas especies de bacterias y hongos pertenecientes a Pseudomonas y Clostrium pueden desintoxicar el TNT.

                                    La hidrólisis, seguida de la nitrificación anaeróbica por ciertas bacterias, degrada la nitrocelulosa.

                                    Contienen algunos tensioactivos (agentes tensioactivos) que no son fácilmente biodegradables. Ciertos plásmidos bacterianos pueden degradar los tensioactivos.

                                    Ingeniería genética para una biorremediación más eficiente:

                                    Aunque se han identificado varios microorganismos que pueden degradar una gran cantidad de xenobióticos, existen muchas limitaciones en la biorremediación:

                                    I. La degradación microbiana de compuestos orgánicos es un proceso muy lento.

                                    ii. Ningún microorganismo puede degradar todos los xenobióticos presentes en la contaminación ambiental.

                                    iii. Los xenobióticos pueden inhibir el crecimiento de los microorganismos.

                                    iv. Ciertos xenobióticos se adsorben en el material particulado del suelo y dejan de estar disponibles para la degradación microbiana.

                                    Nunca es posible abordar todas las limitaciones anteriores y llevar a cabo un proceso ideal de biorremediación. En los últimos años se han realizado algunos intentos para crear microorganismos modificados genéticamente (CEM) para mejorar la biorremediación, además de degradar los xenobióticos que son altamente resistentes (recalcitrantes) a la degradación. Algunos de estos aspectos se describen brevemente.

                                    Manipulación genética por transferencia de plásmidos:

                                    La mayoría de los genes responsables de la síntesis de enzimas biodegradables se encuentran en los plásmidos. Por tanto, es lógico pensar en manipulaciones genéticas de plásmidos. Se pueden crear nuevas cepas de bacterias mediante la transferencia de plásmidos (por conjugación) que llevan genes para diferentes vías de degradación.

                                    Si los dos plásmidos contienen regiones homólogas de ADN, se produce la recombinación entre ellos, lo que da como resultado la formación de un plásmido fusionado más grande (con las funciones combinadas de ambos plásmidos). En el caso de plásmidos que no poseen regiones homólogas de ADN, pueden coexistir en la bacteria (a la que se realizó la transferencia del plásmido).

                                    El primer desarrollo exitoso de una nueva cepa de bacteria (Pseudomonas) mediante manipulaciones de transferencia de plásmido fue realizado por Chakrabarty y sus colaboradores en la década de 1970. Utilizaron diferentes plásmidos y construyeron una nueva bacteria llamada superbacteria que puede degradar varios hidrocarburos del petróleo simultáneamente.

                                    Estados Unidos otorgó la patente a esta superbacteria en 1981 (según la directiva de la Corte Suprema de Estados Unidos). Por lo tanto, la superbacteria se convirtió en el primer microorganismo modificado genéticamente en ser patentado. Superbug ha jugado un papel importante en el desarrollo de la industria biotecnológica, aunque no se ha utilizado para la degradación a gran escala de derrames de petróleo.

                                    Creación de superbacterias por transferencia de plásmidos:

                                    Superbug es una cepa bacteriana de Pseudomonas que puede degradar alcanfor, octano, xileno y naftaleno. Su creación se muestra en la figura 59.5.

                                    La bacteria que contenía el plásmido CAM (que degrada el alcanfor) se conjugó con otra bacteria con el plásmido OCT (que degrada el octano). Estos plásmidos no son compatibles y, por tanto, no pueden coexistir en la misma bacteria. Sin embargo, debido a la presencia de regiones homólogas de ADN, se produce una recombinación entre estos dos plásmidos dando como resultado un único plásmido CAM-OCT. Esta nueva bacteria posee los genes degradantes tanto del alcanfor como del octano.

                                    Otra bacteria con plásmido XYL (degradante de xileno) se conjuga con una bacteria que contiene plásmido NAH (degradante de naftaleno). Los plásmidos XYL y NAH son compatibles y, por tanto, pueden coexistir en la misma bacteria. Esta bacteria recién producida contiene genes para la degradación de xileno y naftaleno.

                                    El siguiente y último paso es la conjugación de la bacteria que contiene el plásmido CAM-OCT con la otra bacteria que contiene los plásmidos XYL y NAH. La cepa recién creada es la superbacteria que transporta el plásmido CAM-OCT (para degradar el alcanfor y el octano), el plásmido XYL (que degrada el xileno) y el plásmido NAH (que degrada el naftaleno).

                                    Desarrollo de bacterias que degradan el salicilato y el tolueno por transferencia de plásmido:

                                    Se han realizado algunos intentos para la creación de una nueva cepa de la bacteria Pseudomonas putida para degradar simultáneamente el tolueno y el salicilato. El plásmido que degrada el tolueno (TOL) se transfirió por conjugación a otra bacteria que es capaz de degradar el salicilato (debido a la presencia del plásmido SAL).

                                    La cepa recientemente desarrollada de Pseudomonas puede degradar simultáneamente tanto el tolueno como el salicilato. Y esto ocurre incluso a baja temperatura (0-5 ° C). Sin embargo, la nueva bacteria no se usa con regularidad, ya que se están realizando más investigaciones sobre sus méritos y deméritos.

                                    Manipulación genética por alteración genética:

                                    Se está trabajando para manipular los genes para una biodegradación más eficiente. El plásmido pWWO de Pseudomonas codifica 12 enzimas diferentes responsables de la vía de meta-escisión (para la conversión de catecol y protocatecuato en piruvato y acetaldehído, para la degradación de ciertos compuestos aromáticos. Se ha informado que algunos éxitos alteran los genes del plásmido pWWO para Degradación más eficiente de tolueno y xileno.

                                    Microorganismos genéticamente modificados (GEM) en biorremediación:

                                    Superbug es el primer microorganismo modificado genéticamente. Varios trabajadores de todo el mundo han estado trabajando para la creación de GEM, específicamente diseñados para la desintoxicación de xenobióticos. En la Tabla 59.3 se presenta una lista seleccionada de GEM con potencial de degradación de xenobióticos. Casi todos estos CFM se han creado transfiriendo plásmidos.

                                    Bio-surfactante que produce GEM:

                                    Se ha creado una Pseudomonas aeruginosa modificada genéticamente (por Chakarabarty y su grupo). Esta nueva cepa puede producir un emulsionante de glicolípidos (un biotensioactivo) que puede reducir la tensión superficial de una interfaz aceite-agua. La tensión interfacial reducida promueve la biodegradación de los aceites.

                                    GEM para la degradación de vainilla y SDS:

                                    Se ha desarrollado una nueva cepa de Pseudomonas sp (cepa ATCC 1915) para la degradación de vainilla (producto de desecho de la industria del papel) y dodecil sulfato de sodio (SDS, un compuesto utilizado en detergentes).

                                    GEM y seguridad ambiental:

                                    Los microorganismos modificados genéticamente (GEM) se han convertido ahora en herramientas útiles de los biotecnólogos. Los riesgos y peligros para la salud asociados con el uso de GEM son temas muy controvertidos y debatibles. El temor de los biotecnólogos e incluso del público en general es que el nuevo organismo (GEM), una vez que ingrese al medio ambiente, pueda perturbar el equilibrio ecológico y causar daños al hábitat. Algunos de los GEM pueden volverse virulantes y convertirse en bombas genéticas, causando un gran daño a la humanidad.

                                    Debido a los riesgos involucrados en el uso de GEM, hasta ahora no se ha permitido que ningún GEM ingrese a los campos ambientales. Por lo tanto, el uso de GEM se ha limitado a los laboratorios y los procesos de biodegradación completamente controlados (generalmente empleando biorreactores). Además, se toman varias medidas de precaución al crear GEM, de modo que los riesgos asociados con su uso sean mínimos.

                                    Algunos investigadores opinan que los GEM crearán maravillas biotecnológicas para la gestión ambiental de los xenobióticos en las próximas décadas. Esto puede ser posible solo si los riesgos asociados de cada GEM se evalúan minuciosamente y se garantiza plenamente su bioseguridad.

                                    Biorremediación de suelos contaminados y terrenos baldíos:

                                    Debido a la industrialización y el uso extensivo de insecticidas, herbicidas y pesticidas, los sólidos y las tierras baldías de todo el mundo se están contaminando. Los contaminantes más comunes son los hidrocarburos, los disolventes clorados, los policlorobifenilos y los metales.

                                    La biorremediación de suelos y terrenos baldíos mediante el uso de microorganismos está ganando importancia en los últimos años. De hecho, se ha reportado cierto éxito en la desintoxicación de ciertos contaminantes (por ejemplo, hidrocarburos) en el suelo por microorganismos. La biorremediación de suelos se puede realizar mediante la participación de dos principios: bioestimulación y bioaumentación.

                                    Bioestimulación en la biorremediación del suelo:

                                    La bioestimulación consiste básicamente en la estimulación de microorganismos ya presentes en el suelo, por diversos medios.

                                    Esto se puede hacer de muchas formas:

                                    I. Adición de nutrientes como nitrógeno y fósforo.

                                    ii. Suplementación con cosustratos, p. Ej. metano añadido para degradar el tricloroetileno.

                                    iii. Adición de tensioactivos para dispersar los compuestos hidrófobos en agua.

                                    La adición de nutrientes y co-sustratos promueve el crecimiento microbiano mientras que los surfactantes exponen las moléculas hidrofóbicas. En todas estas situaciones, el resultado es que se produce una bioestimulación mediante la biorremediación eficaz de suelos contaminados o terrenos baldíos.

                                    Bio-aumento en la biorremediación del suelo:

                                    La adición de microorganismos específicos al suelo contaminado constituye un bioaumentamiento. Los contaminantes son moléculas muy complejas y los microorganismos nativos del suelo por sí solos pueden no ser capaces de degradarlos eficazmente. Los ejemplos de tales contaminantes incluyen policlorobifenilos (PCB), trinitrotolueno (TNT), hidrocarburos poliaromáticos (PAH) y ciertos plaguicidas.

                                    Con base en los hallazgos de la investigación a nivel de laboratorio (con respecto a la biodegradación), ahora es posible agregar una combinación de microorganismos denominada consorcio o cóctel de microorganismos, para lograr el bioaumentación.

                                    Con el desarrollo de microorganismos modificados genéticamente (GEM), también se pueden utilizar para bioaumentar suelos para una biorremediación muy eficiente. Pero el uso directo de GEM en los suelos está asociado con varios riesgos y peligros para la salud.

                                    Técnicas de biorremediación de suelos:

                                    Los métodos más comúnmente utilizados para la biorremediación son los suelos, la biorremediación in situ, el cultivo de la tierra y los biorreactores en fase de purines.

                                    Biorremediación in situ de suelos:

                                    La biorremediación in situ implica ampliamente la limpieza biológica de suelos sin excavación. Esta técnica se utiliza para la biorremediación de subsuperficies de suelos, edificios y caminos contaminados. A veces, el agua (oxigenada) se cicla a través de las subsuperficies para aumentar la eficiencia de la degradación microbiana. Hay dos tipos de técnicas de biorremediación del suelo in situ: bioventilación y fitorremediación.

                                    Esta es una técnica muy eficiente y rentable para la biorremediación de suelos contaminados con petróleo. La bioventilación implica la biodegradación aeróbica de contaminantes al hacer circular el aire a través de las subsuperficies del suelo. Aunque lleva algunos años, la bioventilación se puede utilizar para la degradación de parafinas solubles e hidrocarburos poliaromáticos.La principal limitación de esta técnica es la circulación de aire, que no siempre es factible.

                                    La biorremediación mediante el uso de plantas constituye una fitorremediación. Se cultivan plantas específicas en los sitios de suelo contaminado. Estas plantas son capaces de estimular la biodegradación de contaminantes en el suelo adyacente a las raíces (rizosfera) aunque la fitorremediación es un proceso de limpieza económico y amigable con el medio ambiente para la biodegradación de contaminantes del suelo, lleva varios años.

                                    Agricultura de la tierra en la biorremediación del suelo:

                                    El cultivo de la tierra es una técnica para la biorremediación de suelos contaminados con hidrocarburos. En la figura 59.6 se muestra una representación esquemática del sistema de cultivo de la tierra (también conocido como reactor de suelo en fase sólida).

                                    El suelo se excava, se mezcla con microorganismos y nutrientes y se extiende sobre un revestimiento, justo debajo del suelo contaminado. El suelo debe ararse regularmente para una buena mezcla y aireación. Si el suelo se mezcla con compost y / o se aumenta la temperatura, aumenta la eficiencia de la biodegradación.

                                    La adición de cosustratos y el pretratamiento anaeróbico de suelos contaminados también aumentan el proceso de degradación. La agricultura de la tierra se ha utilizado con éxito para la biorremediación de suelos contaminados con cloroetano benceno, tolueno y xileno. Los últimos tres compuestos a menudo se denominan aromáticos BTX.

                                    Biorreactores en fase de lechada en biorremediación de suelos:

                                    Los biorreactores en fase de lechada son sistemas mejorados de cultivo en tierra. En estos casos, el suelo contaminado excavado se somete a biorremediación en condiciones óptimamente controladas en biorreactores específicamente diseñados. Debido al estrecho contacto entre los xenobióticos y los microorganismos, y las condiciones óptimas (suministro de nutrientes, temperatura, aireación, etc.), la degradación es muy rápida y eficiente. Sin embargo, los biorreactores en fase de suspensión no son adecuados para un uso generalizado debido a su alto costo.

                                    Biorremediación de aguas subterráneas:

                                    La contaminación ambiental también resulta en la contaminación de las aguas subterráneas en varios lugares. Los contaminantes más comunes son los hidrocarburos del petróleo (moléculas alifáticas, aromáticas, cíclicas y sustituidas). La biorremediación de las aguas subterráneas se puede llevar a cabo mediante dos métodos: técnica de bombeo y tratamiento y técnica de biovallado.

                                    Técnica de bombeo y tratamiento para la biorremediación de aguas subterráneas:

                                    La biorremediación del agua subterránea mediante la tecnología de bombeo y tratamiento se basa principalmente en principios fisicoquímicos para eliminar los contaminantes. Las unidades de tratamiento se instalan por encima del suelo. Las columnas de bandas y los filtros de carbón activado pueden eliminar la mayoría de los contaminantes del agua subterránea. El agua tratada se recicla a través del pozo de inyección varias veces para que los contaminantes se eliminen de manera efectiva.

                                    Para eliminar ciertos contaminantes orgánicos, deben instalarse reactores biológicos (biorreactores) (Fig. 59.7A). Por ejemplo, para la biodegradación del tetracloroetano, un biorreactor con lodos metógenos granulares resulta eficaz. En los últimos años, se han desarrollado biorreactores con bacterias aeróbicas y anaeróbicas para una mejor biorremediación de aguas subterráneas altamente contaminadas.

                                    Sin embargo, no es posible lograr una buena limpieza del agua subterránea mediante la tecnología de bombeo y tratamiento, por varias razones (heterogeneidades del subsuelo, compuestos fuertemente adsorbidos, baja permeabilidad de contaminantes, etc.).

                                    Técnica de biovallas para la biorremediación de aguas subterráneas:

                                    La bio-cerca es una técnica mejorada para la biorremediación de aguas subterráneas. Consiste en la instalación de una zona bioactiva en el borde descendente de una zona de aguas subterráneas contaminadas. Los nutrientes se inyectan a través de un pozo en la zona bioactiva (figura 59.7B). A medida que el agua subterránea pasa a través de la zona bioactiva (por el impacto de la dirección natural del flujo), los contaminantes se biodegradan y sale agua subterránea limpia.


                                    Ver el vídeo: METABOLISMO CELULAR OXIDO REDUCCION (Septiembre 2022).


Comentarios:

  1. Eberhardt

    Es la información justa

  2. Shajar

    Lo siento, pero creo que estás equivocado. Vamos a discutir. Envíeme un correo electrónico a PM, hablaremos.

  3. Bourn

    Te pido disculpas, pero, en mi opinión, cometes un error. Vamos a discutir.

  4. Eddie

    se limpia

  5. Almund

    Pienso nada serio.



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