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¿Existe alguna relación entre la frecuencia cardíaca y la vida útil de un animal?

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¿Existe alguna relación entre la frecuencia cardíaca y la vida útil de un animal?

¿Pertenecen a una relación de causa y efecto o son ambos causados ​​por algún fenómeno o una causa común?


Curiosamente, existe una correlación negativa inversa entre la frecuencia cardíaca y la esperanza de vida, lo que significa que cuanto más rápida es su frecuencia cardíaca, más corta es su vida útil. Vea esta figura (del documento 2 que se cita a continuación):

Cuando los autores trazaron los latidos del corazón aproximadamente totales frente a la vida útil, la cantidad de latidos totales del corazón estaba en un pasillo bastante estrecho:

Entonces, parece que al menos los corazones de los mamíferos tienen un número máximo de golpes que podrían realizar. La pregunta obvia de qué causa este fenómeno no está realmente respondida. Dado que el metabolismo de los animales pequeños es (en comparación con su peso) más alto y también su consumo de oxígeno es más alto debido a eso, se hipotetiza que esto causa más especies de oxígeno reactivas y daños relacionados que posteriormente conducen a una muerte más temprana.

Consulte las referencias para obtener más detalles:


Hay una relación: están correlacionados negativamente. Los animales de vida más corta tienden a tener latidos cardíacos más rápidos, y los animales de vida más larga tienden a tener latidos cardíacos más lentos. Sin embargo, se vuelve más sorprendente que eso: no solo están correlacionados negativamente, son aproximadamente inversamente proporcional. Un ratón y un elefante tendrán alrededor de 1.500 millones de latidos antes de morir.

Por poética que sea, la relación probablemente no sea causal. No es que tengas un número determinado de latidos, y cuando gastas el último tu corazón muere de agotamiento. Eso sería una tontería.

Es esclarecedor ver la invariancia como emergente de cómo la frecuencia cardíaca y la esperanza de vida escalan alométricamente con tamaño corporal ($ masa = W $). $ ^ 1 $ Los animales más grandes tienden a tener una frecuencia cardíaca más lenta y también tienden a vivir más tiempo; Ambas relaciones tienen la forma de funciones de poder, cuyos exponentes son múltiplos de $ 1/4 $.

  • La frecuencia cardíaca ($ R $) escala con un exponente de potencia de un cuarto negativo: $ R propto W ^ {- 1/4} $
  • La vida útil ($ E $) se escala con un exponente de potencia de un cuarto positivo: $ E propto W ^ {1/4} $

El "número total de latidos en la vida" es solo el producto de la frecuencia cardíaca y la esperanza de vida. Como tal, debería escalar como

$ R cdot E propto W ^ {- 1/4} cdot W ^ {1/4} $

$ R cdot E propto W ^ {- 1/4 + 1/4} $

$ R cdot E propto W ^ 0 $

$ R cdot E propto 1 $

Es decir: si $ R $ y $ E $ escalan de esta manera, lo que hacen, aproximadamente, dentro de muchos taxones, entonces su producto $ R cdot E $, el número total de latidos en una vida, será aproximadamente invariante.

La pregunta es por qué escalan de esta manera; y, más allá de eso, por qué los exponentes en las alometrías de velocidad y tiempo son tan omnipresentemente múltiplos de $ 1/4 $.

  • ¿Escala la vida útil con $ M ^ {1/4} $ porque (por la razón que sea) la frecuencia cardíaca escala con $ M ^ {- 1/4} $; y tu corazón muere de agotamiento después de mil millones de latidos? (Llame a esto el Hipótesis del latido del corazón.)
  • ¿La frecuencia cardíaca se escala con $ M ^ {- 1/4} $ porque (por el motivo que sea) la vida útil se escala con $ M ^ {1/4} $; y, en las puertas de perlas, si el libro mayor dice que su corazón late 1.500 millones de veces antes de morir, obtiene una camiseta gratis; y al corazón le gustan las camisetas, pero también es económico, late tan rápido como es necesario pero no más rápido? (Llame a esto el Hipótesis de la camiseta; en mi opinión, es apenas más tonto que la hipótesis Heartbeat.)
  • ¿La vida útil se escala con $ M ^ {1/4} $ porque (por el motivo que sea) algo demás, como la tasa metabólica específica de masa, también escala con $ M ^ {- 1/4} $; y ese algo tiene efectos dañinos y que acortan la vida? (Este fue el una vez popular Teoría de la tasa de vida.$^2$)
  • ¿Escala la vida útil con $ M ^ {1/4} $ porque vida más larga ¿Causa la selección para un tamaño corporal más grande, de tal manera que obtenga la escala adecuada? (Los animales longevos pueden permitirse madurar sexualmente más tarde; madurar más tarde significa que tienen más tiempo para crecer y serán más grandes cuando finalmente hacer maduro. Aparentemente, esto puede proporcionarle $ M ^ {1/4} $ alometría de vida útil si lo combina con ciertas suposiciones sobre el crecimiento y la fecundidad, modela la selección como si ocurriera en una población estacionaria, etc. Modelo Charnov.$^3$)
  • ¿La frecuencia cardíaca escala con $ M ^ {- 1/4} $ porque lo hace la tasa metabólica específica de la masa? ¿La tasa metabólica específica de masa escala con $ M ^ {- 1/4} $ porque la frecuencia cardíaca lo hace? (No sé, ¿suenan plausibles? El metabolismo de una célula está alimentado por cosas que le entrega el torrente sanguíneo, por lo que tendría sentido que fueran proporcionales, ¿verdad?)
  • ¿Escala la tasa metabólica específica de masa con $ M ^ {- 1/4} $ porque así es como se escala el óptimo para la entrega eficiente de recursos a través de redes de ramificación fractal como el torrente sanguíneo? (La prueba es demasiado matemática para mí. Esta idea es la explicación principal actual de por qué los tiempos biológicos y las tasas escalan ubicuamente con exponentes que son múltiplos de $ 1/4 $, en lugar de, por ejemplo. $ 1/3 $ como cabría esperar si solo tuviera que ver con las relaciones de superficie / volumen. Esto se llama Modelo West, Brown & Enquist.$^{1,4,5}$)

tl; dr: Existe una sorprendente correlación negativa, específicamente, una proporcionalidad inversa, entre la frecuencia cardíaca y la esperanza de vida. Pero no hay ninguna razón en particular para pensar que sea causal, y ambos también se correlacionan sorprendentemente con un millón otro cosas. Mucho de esto tiene que ver con cómo las cosas escalan con el tamaño del cuerpo. Tal escala se llama alometria; las alometrías son a menudo funciones de poder; para tasas y tiempos biológicos, los exponentes de estas funciones de potencia son a menudo múltiplos de $ 1/4 $ (a diferencia de, por ejemplo, $ 1/3 $ o $ 1 $). Esta ubicuidad de un cuarto de poder en biología solía ser misteriosa, pero ahora se le ha dado una explicación (al menos para la escala de la tasa metabólica, que intuitivamente podría hacer parte de la explicación de otras tasas) por el Modelo West, Brown & Enquist como resultado de una entrega de recursos óptimamente eficiente en redes de transporte que se ramifican fractalmente. $ ^ 1 $

los Hipótesis del latido del corazón es tonto; presumiblemente, la invariancia aproximada de "1.500 millones de latidos en toda la vida" proviene de la escala de $ M ^ {- 1/4} $ y $ M ^ {1/4} $ de la frecuencia cardíaca y la esperanza de vida, que se producen por alguna otra razón. No lo sé, pero supongo que el torrente sanguíneo de ramificación fractal explica la alometría de la frecuencia cardíaca. La alometría de la vida útil es más misteriosa. Alguna vez se pensó comúnmente que se seguía directamente de la alometría de la tasa metabólica específica de masa (Teoría de la tasa de vida), pero esa teoría ha caído en tiempos difíciles. $ ^ 2 $ Se le han dado otras posibles explicaciones, en particular la Modelo Charnov lo que sugiere que las bajas tasas de mortalidad dan como resultado la selección para una edad de madurez más tardía, lo que da a los animales más tiempo para crecer. $ ^ 3 $


  1. West, G. B. "El origen de las leyes de escala universal en biología". Physica A, 1999.
  2. Austad, S. N. "Gatos, 'ratas' y murciélagos: la biología comparativa del envejecimiento en el siglo XXI". Biología integrativa y comparada, 2010.
  3. Charnov, E. L. "Evolución de la variación del ciclo de vida entre las hembras de mamíferos". procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias, 1991.
  4. West, G. B., Brown, J. H. y Enquist, B. J. "Un modelo general para el origen de las leyes de escala alométrica en biología". Ciencias, 1997.
  5. Dawkins, R. y Wong, Y. "The Coliflower's Tale" en El cuento del antepasado, 2004.

Mecanismos del envejecimiento prematuro en la diabetes

Las similitudes clínicas y fenotípicas entre el envejecimiento y la diabetes sugieren que puede haber vías bioquímicas compartidas que conducen a los cambios tisulares. La glucosa es el principal combustible metabólico de muchas especies animales. En general, con pocas excepciones, el nivel de glucosa plasmática en varios animales se mantiene dentro de un rango estrecho (60-140 mg / dl). Es posible que el límite inferior de los niveles de glucosa en sangre esté determinado por las necesidades tisulares mínimas de combustible metabólico, y el límite superior define el umbral más allá del cual la glucotoxicidad limita la supervivencia de la especie (Mooradian y Thurman, 1999b). Las especies de aves, especialmente búhos y loros, son la excepción a esta generalización. Estos animales tienen niveles elevados de glucosa en sangre en el rango de 250 a 350 mg / dl y, sin embargo, tienen una esperanza de vida relativamente larga y no muestran signos de complicaciones diabéticas clásicas. La constancia general de los niveles de glucosa en sangre en una amplia gama de especies animales sugiere que la hiperglucemia, excepto en raras excepciones, no es compatible con una vida saludable. Sin embargo, la falta de correlación entre la vida máxima de las especies y los niveles de glucosa en sangre plantea dudas sobre el papel fundamental de la glucosa en la tasa de envejecimiento. No obstante, se puede argumentar que las comparaciones entre especies no son necesariamente relevantes para el papel de la glucotoxicidad. Además, estudios clínicos recientes indican que existe un continuo en la relación entre la toxicidad tisular y los niveles de glucosa en suero, más que un umbral de un nivel de glucosa más allá del cual surgen las complicaciones de la diabetes. Estos datos subrayan la naturaleza fundamental de la glucotoxicidad en la biología animal.

La multiplicidad de teorías del envejecimiento dificulta determinar con algún grado de certeza el mecanismo preciso del envejecimiento prematuro en la diabetes. Sin embargo, varios descubrimientos centinela en las últimas tres décadas han arrojado luz sobre los posibles mecanismos de toxicidad relacionada con la glucosa y su efecto sobre los cambios degenerativos del envejecimiento. Existen varios mecanismos bioquímicos de glucotoxicidad (Brownlee, 2001) (ver Figura 56.1).

Estos incluyen la vía de los poliol, la vía de la proteína quinasa C, la vía de la glicosilación y la vía oxidativa. Estas vías, aunque conceptualmente separadas, están interrelacionadas bioquímicamente (Brownlee, 2001). Se ha sugerido que una hipótesis unificadora que incorpora estas diferentes vías de glucotoxicidad depende de la generación mitocondrial de radicales libres (Brownlee, 2001). Según esta hipótesis, el exceso de superóxido (vía de oxidación) inhibe parcialmente la enzima glucolítica GAPDH, desviando así los metabolitos aguas arriba de la glucólisis hacia vías de sobreutilización de la glucosa. Esto aumenta el flujo de fosfato de dihidroxiacetona (DHAP) a DAG, un activador de PKC (vía de activación de PKC), y de triosa fosfatos a metil-glioxal, el principal precursor de AGE intracelular (vía de glicación). El aumento del flujo de fructosa-6-fosfato a UDP-N-acetilglucosamina aumenta la modificación de proteínas por la N-acetilglucosamina ligada a O (GlcNAc) (vía de la hexosamina), y el aumento del flujo de glucosa a través de la vía del poliol consume NADPH y agota el GSH, lo que agrava aún más el aumento del estrés oxidativo (Brownlee, 2001).

Se discutirán algunos de los mecanismos clave que pueden contribuir a los cambios tisulares en la diabetes y también pueden estar involucrados en el envejecimiento. La relevancia de la vía de los poliol en la enfermedad humana ha sido controvertida. La vía de la hexosamina es una vía importante que contribuye a la patogénesis de la resistencia a la insulina y las complicaciones de la diabetes. El intermedio glucolítico fructosa-6-fosfato (Fruc-6-P) se convierte en glucosamina-6-fosfato por la enzima glutamina: fructosa-6-fosfato amido-transferasa (GFAT). La glicosilación intracelular de factores de transcripción clave, como Sp1, mediante la adición de N-acetilglucosamina (GlcNAc) a serina y treonina, es catalizada por la enzima O-GlcNAc transferasa (OGT). Estos cambios resultan en profundas alteraciones en la expresión de genes, como el inhibidor del activador del plasminógeno-1 (PAI-1) y el factor de crecimiento transformante beta-1 (TGF- ^ 1) que están implicados en la aparición de algunas complicaciones diabéticas (Brownlee, 2001). Los cambios relacionados con la edad en Sp1 no concuerdan con los cambios observados en la diabetes. Por tanto, la vía de los poliol y la vía de la hexosamina no se discutirán más ya que parecen estar, en la actualidad, más relacionadas de forma única con la diabetes que con el envejecimiento.


Los corazones más grandes de la Tierra

Las ballenas azules son los animales más grandes jamás conocidos que hayan vivido en la Tierra. Como adultos, las ballenas azules pueden medir más de 100 pies (30 metros) de largo, o aproximadamente el tamaño de dos autobuses escolares estacionados de punta a punta. Se necesita un gran corazón para dar energía a una criatura de ese tamaño, aunque en realidad no es lo suficientemente grande para que un humano pueda nadar, como afirma un mito urbano, el corazón de una ballena azul varada pesaba en 400 libras (180 kilogramos) en 2015 y parecía tener el tamaño de un carrito de golf.

Los científicos ya sabían que el pulso de una ballena azul debe disminuir en profundidad. Cuando los mamíferos que respiran aire se sumergen bajo el agua, sus cuerpos comienzan a redistribuirse automáticamente oxígeno el corazón y el cerebro obtienen más O2, mientras que los músculos, la piel y otros órganos obtienen menos. Esto permite que los animales permanezcan bajo el agua más tiempo con una sola respiración, y da como resultado una frecuencia cardíaca significativamente más baja de lo normal. Esto es tan cierto para los marineros de agua como para las ballenas azules; sin embargo, dado el tamaño gigantesco de la ballena y su habilidad para bucear a más de 300 m (1000 pies) por debajo de la superficie, sus corazones se ven empujados a límites mucho más allá del nuestro.

Para averiguar exactamente cuánto cambia la frecuencia cardíaca de una ballena azul durante una inmersión, los autores del estudio siguieron a un grupo de ballenas que habían estudiado previamente en la bahía de Monterey, California, y etiquetaron a una con un sensor especial montado en el extremo de un 20- poste de un pie de largo (6 m). La ballena fue un macho avistado por primera vez hace 15 años. El sensor era una carcasa de plástico del tamaño de una lonchera equipada con cuatro ventosas, dos de las cuales contenían electrodos para medir los latidos del corazón de la ballena.

Los investigadores etiquetaron a la ballena con el sensor en su primer intento, y permaneció allí durante las siguientes 8.5 horas mientras la ballena se zambullía y resurgía en docenas de misiones de búsqueda de comida. La mayor parte de este tiempo lo pasó bajo el agua: la inmersión más larga de la ballena duró 16,5 minutos y alcanzó una profundidad máxima de 600 pies (184 m), mientras que la ballena nunca pasó más de 4 minutos en la superficie para rellenar sus pulmones.

El sensor mostró que, en las profundidades más bajas de cada inmersión, el corazón de la ballena latía un promedio de cuatro a ocho veces por minuto, con un mínimo de solo dos latidos por minuto. Entre estos latidos de bajo ritmo, la arteria aórtica elástica de la ballena se contraía lentamente para mantener la sangre oxigenada moviéndose lentamente a través del cuerpo del animal, escribieron los investigadores.

De regreso a la superficie, la frecuencia cardíaca de la ballena se aceleró a un ritmo vertiginoso de 25 a 37 latidos por minuto, cargando rápidamente el torrente sanguíneo del animal con suficiente oxígeno para soportar la próxima inmersión profunda. Durante estas paradas rápidas de reabastecimiento de combustible, el corazón de la ballena estaba trabajando cerca de sus límites físicos, escribieron los autores del estudio; es poco probable que el corazón de una ballena pudiera latir más rápido que eso.

Este límite cardíaco natural puede explicar por qué las ballenas azules alcanzan un tamaño máximo y por qué nunca ha habido animales conocidos en la Tierra más grandes. Debido a que una criatura más grande requeriría aún más oxígeno para mantener sus inmersiones largas y profundas para su sustento, su corazón necesitaría latir incluso más rápido que el de una ballena azul para reabastecer su cuerpo con oxígeno en la superficie.

Según los autores del estudio, eso no parece posible según los datos actuales que las ballenas azules pueden tener, ahora y siempre, los corazones más trabajadores de la Tierra.


Introducción

El acicalamiento social es un comportamiento generalizado entre mamíferos, aves y artrópodos. El aseo personal se dirige hacia el propio cuerpo del individuo, mientras que el aseo personal se realiza en otras partes del cuerpo, inaccesibles o invisibles para el aseo personal. Aunque la función biológica principal de un acuario es cuidar la superficie corporal de otros, muchos estudios demostraron su función social en muchos animales (1 & # x020138) y especialmente en primates no humanos [ver Ref. (9) para una revisión].

El acicalamiento entre primates no humanos se caracteriza por acciones bimanuales con barridos rítmicos y movimientos de punción de las uñas en un agarre de precisión, mientras se dirige a abordar los restos de piel, manchas, imperfecciones, ectoparásitos o vegetación atrapada en el pelaje (10). Allogrooming se lleva a cabo principalmente para limpiar otras partes del cuerpo, inaccesibles o invisibles para el aseo personal (11), y para el control de la infección por piojos (12). Sin embargo, todos los primates no humanos dedican una cantidad significativa de tiempo a acicalar a otros individuos, lo que sugiere que hay una razón detrás de este fenómeno, además de la función de higiene (13 & # x0201327). Se ha planteado la hipótesis de que el allogrooming es la relación afiliativa y la estrategia social más común para crear y mantener relaciones y alianzas confiables con el fin de responder colectivamente a cualquier desafío ambiental, físico, social o depredador que puedan enfrentar (18, 22 & # x0201324) . Además, se informó que el aseo personal mejora la relajación y la sensación de seguridad (18), al tiempo que reduce los niveles de ansiedad (14, 25). Estos efectos fueron apoyados por la investigación de parámetros fisiológicos, como la frecuencia cardíaca (FC) y los niveles de cortisol. En particular, se demostró una disminución de la FC al recibir el aseo (26, 27) y una reducción de los niveles de cortisol tanto durante el aseo pasivo (28) como durante el aseo activo (29).

Además de los numerosos estudios relacionados con el aseo personal, también se ha explorado el impacto conductual y fisiológico del aseo realizado por humanos en monos u otros animales. Por ejemplo, se investigó el efecto del contacto humano en caballos (30), gatos (31), perros (32 & # x0201335) y en animales de granja como vacas lecheras (36), bovinos y corderos (37 & # x0201339). Estos estudios subrayaron que el acicalamiento humano determina un efecto positivo en términos de respuestas autónomas (30, 33, 34, 39) pero también en términos de comportamiento de los animales, por ejemplo, la interacción y el acercamiento a los humanos (31, 33, 35). , 37, 38).

Con respecto a los primates no humanos, Taira y Rolls (40) demostraron que recibir cuidados de los humanos es un refuerzo positivo en el condicionamiento operante de los monos rhesus. Sin embargo, no hay evidencia con respecto a las consecuencias psicofisiológicas del acicalamiento humano en los monos a nivel del sistema autónomo. Además, actualmente no hay evidencia con respecto a la modulación de la variabilidad de la frecuencia cardíaca (VFC) durante el aseo personal o el aseo personal por parte de los humanos. Muchos estudios en humanos sugirieron que la VFC es un indicador importante para la evaluación no invasiva de la actividad del sistema nervioso autónomo en personas sanas (41 & # x0201344), en pacientes con enfermedades mentales (45, 46), disfunción cardíaca (47, 48), y estrés (49). También se demostró que el análisis de la VFC proporciona un índice útil para los estados emocionales (50 & # x0201354). El análisis de la VFC también es importante en el campo veterinario, como recientemente revisó von Borell (55), para evaluar los cambios autónomos asociados con la situación patológica (56 & # x0201359), durante el estrés y la ansiedad (60 & # x0201362), situaciones de entrenamiento (63, 64) y para detectar estados emocionales (65 & # x0201367). De hecho, los estados patológicos y psicológicos pueden tener un impacto en el equilibrio simpatovagal, detectable a través del análisis de la VFC y en ausencia de cambios palpables en la media de la FC y / o la frecuencia respiratoria (41). Con respecto a los primates no humanos, la VFC solo se ha utilizado en estudios farmacológicos (44, 68) o para evaluar activaciones autónomas durante el aprendizaje de tareas (69).

El objetivo del presente estudio fue investigar el efecto fisiológico del acicalamiento humano en primates experimentales no humanos. Investigamos la modulación de la HR y HRV de dos monos rhesus machos experimentales que recibieron el aseo de un humano familiar (el experimentador) en relación con tres partes diferentes del cuerpo (el pecho, la boca y el brazo).


Resultados

Los efectos inhibidores de IGFBP-2 de tipo salvaje y deficiente en RGD sobre el crecimiento somático observados a las 10 semanas de edad también fueron persistentes en ratones hembra de 30 semanas de edad (Fig. 1). En ambos grupos de edad, las reducciones de peso de los ratones D y los ratones E en comparación con los ratones C oscilaron entre el 8% y el 13%. A nivel de tejido (Fig.2), la sobreexpresión de IGFBP-2 de tipo salvaje en ratones D hembra resultó en reducciones de peso más fuertes en los músculos esqueléticos que en el hígado, corazón o cerebro, lo cual está de acuerdo con resultados previos (Hoeflich et al., 1999). A las 10 semanas de edad, los efectos de IGFBP-2 deficiente en RGD en ratones E fueron comparables a los de los ratones D en peso corporal y pesos de músculo aislado, hígado, corazón, perinefrina, grasa parda y grasa gonadal. A las 10 semanas de edad, el efecto negativo de IGFBP-2 sobre el peso del cerebro observado en ratones D no se reprodujo en ratones E. La masa de grasa perirrenal fue particularmente sensible a los efectos inhibidores de la sobreexpresión de IGFBP-2 de tipo salvaje. A una edad de 30 semanas, los efectos de la sobreexpresión de IGFBP-2 de tipo salvaje y mutante fueron significativamente diferentes. Los datos de peso absoluto y las comparaciones por pares para ambos grupos de edad se proporcionan en las Tablas S1-S4. Según lo identificado por tres estudios independientes en tres instalaciones de ratones diferentes, incluidos 78 ratones transgénicos y 63 controles (Fig.3A), la sobreexpresión de IGFBP-2 de tipo salvaje resultó en un aumento significativo de la supervivencia a largo plazo en ratones D hembra (PAG & lt 0,05). Los efectos beneficiosos de la expresión elevada de IGFBP-2 para la duración máxima de la vida se observaron en C57BL / 6 (estudio I y III) y en ratones con antecedentes genéticos mixtos (50% C57BL / 6, 50% NMRI estudio II). En consecuencia, este aumento no se limita a una cepa endogámica definida, sino que también está presente en un trasfondo genético más complejo. Si bien las restricciones de crecimiento también estuvieron presentes en los ratones machos, que oscilan entre el 9% y el 11% (Tablas S2 y S4), en contraste con sus contrapartes hembras, los ratones D y los ratones E machos no tuvieron un aumento en la vida útil en comparación con los C del mismo sexo. -ratones (Fig. 3B). Además, la supervivencia progresiva fue mayor (PAG = 0,002) en hembras pero no en ratones D machos (Fig. 4). Mientras que a una edad de 831 días, el 31% de todas las hembras D-ratones todavía estaban vivos, menos del 6% de los compañeros de camada no transgénicos habían sobrevivido. Sin embargo, los efectos de IGFBP-2 sobre la vida útil dependieron de la presencia de la secuencia RGD en IGFBP-2 porque en los ratones E, no se observó ningún efecto de prolongación de la vida (estudio IV, vida útil de los ratones E: 765 ± 34 días, norte = 19 ratones C de vida útil: 750 ± 37 días, norte = 33). A continuación, se consideró si el desarrollo reproductivo estaba alterado en ratones D o E. De hecho, las hembras D- pero no E-ratones se caracterizaron por una madurez sexual significativamente retrasada (Fig. 5). Mientras que en los ratones de control, la edad al primer estro fue de 36,1 ± 1,1 días, los ratones D alcanzaron una edad de 42,9 ± 1,8 días antes de que entraran en su primer estro. Por el contrario, no se encontró un retraso en el desarrollo reproductivo en los ratones E (ratones E 37,0 ± 1,7 días). La edad en el momento de la apertura vaginal no se vio afectada por el genotipo. A una edad de 10 semanas, la fosforilación de Ser473 presente en AKT aumentó específicamente en lisados ​​cerebrales femeninos (Fig.6) pero no en el hígado, la grasa o los tejidos musculares (datos no mostrados) de ratones D en comparación con ratones E y controles. .


  • Editor & rlm: & lrm Joseph Henry Press (24 de agosto de 2006)
  • Idioma & rlm: & lrm inglés
  • Tapa dura & rlm: & lrm 278 páginas
  • ISBN-10 y rlm: y lrm 0309096812
  • ISBN-13 y rlm: y lrm 978-0309096812
  • Peso del artículo & rlm: & lrm 1.29 libras
  • Dimensiones y rlm: y lrm 6.25 x 1.25 x 9.25 pulgadas

Principales reseñas de los Estados Unidos

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Este libro trata sobre las contribuciones de la física a los sistemas biológicos. Toma de donde
El & # 34On Growth and Form & # 34 de D'Arcy Thompson terminó. Busca las leyes que gobiernan la biología, centrándose en las leyes no descubiertas por Darwin. Explora las causas de las leyes de escala metabólica, considera la relación entre los tamaños de los ecosistemas y su diversidad, y muchos temas similares. El libro profundiza en la historia del tema con cierto detalle.

Posteriormente, el autor desarrolló un interés en la termodinámica de máxima entropía, y tenía curiosidad por ver si había algún contenido relacionado con eso en este libro. Realmente no lo hay, y es una omisión bastante grande: esta es un área grande e importante donde la física tiene algo importante y útil que decir sobre los sistemas biológicos.

El autor es un gran escritor científico. Estoy seguro de que podría hacer que prácticamente cualquier cosa suene interesante. Sin embargo, su tema aquí es bastante esotérico y técnico: no todos los lectores estarán interesados ​​en el contenido. Si desea comprender por qué la tasa metabólica se escala con el tamaño a la potencia de 3/4, y no a los 2/3 que podría esperar ingenuamente, este libro le informará todo sobre eso con gran detalle. Sin embargo, si esta pregunta simplemente evoca un & # 34meh & # 34 de usted, entonces podría ser uno de los lectores que bostezan.

Si está interesado en cómo se aplica la física a la biología, debería leer esto, y algo que cubra la termodinámica de máxima entropía.

La cuestión central de este fascinante libro es el papel preciso de la energía en el mundo viviente.

La biología se encuentra en un interesante estado de cambio, y algunos científicos visionarios creen que todos los procesos biológicos se pueden explicar mediante las leyes de la física y las matemáticas. Mientras tanto, otro grupo cree que la mecánica cuántica proporciona la mejor explicación para el proceso de la vida y una minoría piensa que debemos buscar en otra parte una explicación de la organización y función biológicas. En el medio hay un grupo muy grande de profesores que son investigadores que no están familiarizados con los debates que se desatan en las conferencias científicas y en las revistas académicas.

Esto está lejos de ser una discusión ociosa: tiene enormes implicaciones para nuestra comprensión no solo de la biología, sino también de la salud y la enfermedad. Cualquiera que sea su simpatía en este debate en curso, es útil e importante conocer la situación actual en cada uno de estos diferentes campos.

Este libro es un relato fascinante y extremadamente bien escrito del descubrimiento científico, que se centra en los esfuerzos de un grupo determinado de investigadores que creen que pueden, simplemente utilizando las leyes de la física y las matemáticas actualmente conocidas, construir una teoría unificada de cómo vivir función de los organismos.

La idea de que la energía podría ser un concepto unificador no es nueva. Uno de los primeros en discutirlo fue D'Arcy Wentworth Thompson, quien publicó un libro clásico sobre el tema, Sobre el crecimiento y la forma, en 1917. En ese libro, Thompson exploró los efectos del tamaño corporal en la vida. Dado que los animales más grandes necesitan gastar más energía para realizar su trabajo diario, comenzó el estudio de la tasa metabólica y la forma en que establece el ritmo de los procesos de la vida. Si el metabolismo se ralentiza, también lo hacen todos los procesos en las células y los órganos. Existe una relación casi lineal entre la tasa metabólica y el tamaño del animal: los órganos unicelulares producen y requieren poca energía, un leopardo o un elefante requiere una cantidad enorme. Eso es obvio. Pero lo que es menos obvio es que existe una fórmula matemática precisa, descubierta por primera vez en la década de 1930, que relaciona la masa corporal y el uso de energía.

Esta observación inicial se ha ampliado a lo largo de los años y algunos teóricos ahora consideran que la energía metabólica es el denominador común para determinar la forma animal y la biodiversidad.

Por ejemplo, las especies animales más grandes requieren más comida y tierra y, por lo tanto, son más vulnerables a la extinción que las criaturas más pequeñas. Un argumento que se ha aplicado a la extinción de los dinosaurios y la eventual aparición de pequeñas especies móviles de proto-mamíferos. Me interesó saber que algunos biólogos que trabajan en la conservación de animales han descubierto una ley matemática que vincula el área específica dentro de una región y la cantidad de especies que puede sustentar. Por otro lado, la fórmula simple que une la masa corporal y la tasa metabólica es la explicación más parsimoniosa de la forma más rápida para que un organismo mantenga sus células abastecidas de energía, dada la forma en que la geometría de los sistemas de transporte cambia con el tamaño.

Aunque este es un libro sobre biología, es fácil ver que muchos de los mismos principios se aplican en innumerables otras situaciones, incluidas las líneas de suministro para un ejército o la provisión de hombres y materiales en una partida de ajedrez o fútbol.

Este libro explora una serie de ideas importantes, aunque tengo dudas de que todos los fenómenos biológicos puedan explicarse tan claramente. Todavía tiendo a favorecer al grupo de biólogos que piensan que la solución definitiva a la forma y función biológicas requiere un principio organizador nuevo, y aún mal definido.

Esta es la escritura científica en su máxima expresión, y recomiendo el libro a cualquier persona interesada en la biología humana y animal.


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Medidas de masa

No hubo cambios significativos en X. gideon masa corporal durante los experimentos (F2,24=0.196 PAG=0.824 nortemermelada=11, norteK=9, norteRb= 4). La masa corporal media (± s.e.) Fue de 3,84 ± 0,43 g para la dieta de mermelada, 4,15 ± 0,43 g para la dieta K + y 4,47 ± 0,4 3 g para la dieta Rb +.

El efecto de la dieta K + y Rb + en el lavado de 86 Rb

La rápida desintegración biológica de 86 Rb en X. gideon en las tres dietas indica que se excretaba 86 Rb, posiblemente a través de los mismos procesos excretores que el K +. La eliminación de K + es un aspecto bien descrito de la iono-regulación de insectos (Schweikl et al., 1989 Wieczorek et al., 1989 Klein et al., 1991 Wieczorek et al., 1991 Maddrell y O'Donnell, 1992 Wieczorek, 1992 Zeiske, 1992 O'Donnell, 2008), y K + y Rb + se excretan a través de los mismos procesos homeostáticos (Ringer, 1884 Shoemaker et al., 1972 Lehninger, 1975 Metzler, 1977). El aumento de 86 Rb kB en escarabajos en las dietas experimentales de K + y Rb + en comparación con la dieta de mermelada sugiere que los aumentos en la ingesta de K + aumentan el 86 Rb kB. Además, las tasas de rotación de los grupos de dieta K + y Rb + fueron las mismas, en consonancia con los datos informados por Fairbanks y Burch (Fairbanks y Burch, 1968), lo que implica que, aunque 86 Rb es obviamente análogo a Rb +, es también un análogo de K +.

Hubo cierta variabilidad en torno a la disminución exponencial general (Fig. 1), donde de un día a otro algunas medidas tendieron a estabilizarse ocasionalmente, oa veces aumentar a niveles bajos de enriquecimiento. Esto probablemente se debió a la variabilidad de la medición, ya que los pequeños cambios en la postura de los escarabajos tienen un mayor impacto proporcional en los recuentos de actividad en niveles bajos de enriquecimiento. Sin embargo, también es posible que los escarabajos consiguieran volver a ingerir parte del isótopo 86 Rb excretado y que su enriquecimiento realmente aumentara. Aunque esta es una dificultad de usar radioisótopos en ambientes contenidos y contaminados, es poco probable que sea un problema en el campo, donde el isótopo excretado debería disiparse rápidamente.

86 curvas de lavado Rb del Xylotrupes gideon control, grupos de dieta K + y Rb + y el deterioro físico de 86 Rb durante 25 días. Los datos son el porcentaje medio (± s.e.) Del enriquecimiento inicial, sin corregir para las líneas de desintegración física, son modelos de mínimos cuadrados no lineales de desintegración exponencial para cada dieta.

86 curvas de lavado Rb del Xylotrupes gideon control, grupos de dieta K + y Rb + y el deterioro físico de 86 Rb durante 25 días. Los datos son el porcentaje medio (± s.e.) Del enriquecimiento inicial, sin corregir para las líneas de desintegración física, son modelos de mínimos cuadrados no lineales de desintegración exponencial para cada dieta.

86 Rb kB, temperatura y tasa metabólica

La tasa de CO2 la producción aumentó significativamente con el aumento de la temperatura ambiente (Ta) (F1,19=30.1, PAG=2.71×10 −5 nortemermelada=5, norteK= 4), y no hubo efecto de la dieta (F1,19=0.031 PAG= 0,862 Fig. 2A). A Ta= 20 ° C el fue 0,11 ± 0,01 l día -1, que aumentó a 0,15 ± 0,01 l día -1 a 25 ° C y 0,18 ± 0,01 l día -1 a 30 ° C en la dieta de mermelada. A Ta= 20 ° C el fue de 0,11 ± 5,0 × 10 −4 l día −1, que aumentó a 0,16 ± 0,005 l día −1 a 25 ° C y 0,18 ± 0,02 l día −1 a 30 ° C con la dieta K +.

El 86 Rb kB aumentado significativamente al aumentar Ta (F1,19=19.4, PAG=3.03×10 −4 nortemermelada=5, norteK= 4), y fue significativamente mayor en la dieta complementada con K + que en la dieta de mermelada en cada Ta (F1,19=73.2 PAG= 6,10 × 10 −8 Fig. 2B). A Ta= 20 ° C el 86 Rb kB fue 0.536 ± 0.098 kB g, que aumentó a 0,656 ± 0,119 kB ga 25 ° C y 0,964 ± 0,078 kB ga 30 ° C en la dieta de mermelada. A Ta= 20 ° C el 86 Rb kB fue 1,22 ± 0,108 kB g, que aumentó a 2,14 ± 0,129 kB ga 25 ° C y 2,24 ± 0,276 kB ga 30 ° C en la dieta K +.

Aunque los ensayos de lavado establecieron un vínculo entre la excreción de K + y 86 Rb kB, esto no es informativo de DEE, ni de ninguna asociación entre DEE y 86 Rb kB. De acuerdo con nuestras expectativas de un ectotermo (Lighton, 1996 Komai, 1998 Zhou et al., 2000 Acar et al., 2001 Woodman et al., 2007 Gibbs y Hoshizaki, 2008), la DEE aumentó al aumentar Ta. Además, de acuerdo con la expectativa de que 86 Rb kB debería aumentar de manera similar a (A) y 86 Rb kB g (B). (C) La relación entre y 86 Rb kB g para K + y dieta control. Se muestran líneas de tendencia lineales.

Interrelaciones de medidas calorimétricas isotópicas e indirectas de la tasa metabólica. El efecto de la temperatura ambiente (Ta) sobre (A) y 86 Rb kB g (B). (C) La relación entre y 86 Rb kB g para K + y dieta control. Se muestran líneas de tendencia lineales.

Como no hubo diferencia en el de los escarabajos de la dieta de control y la dieta experimental de K +, es evidente que la ingesta adicional de K + no tuvo ningún efecto sobre la DEE. Sin embargo, de acuerdo con las pruebas de lavado, la relación de 86 Rb kB para Ta tuvo una mayor pendiente en los escarabajos que recibieron la dieta K + que en los que recibieron la dieta de mermelada. Una forma más intuitiva de interpretar estos datos es que al mismo Ta hubo un 86 Rb más alto kB en el grupo de dieta experimental K + que en el grupo de dieta de mermelada. Como no fue diferente entre los dos grupos, presumiblemente el efecto estaba relacionado con la eliminación de K +, independientemente del papel de K + en lo que medimos como la tasa metabólica ( y 86 Rb kB tanto para la mermeladaF1,11=35.00 PAG= 1.0 × 10 −3) y las dietas K + (F1,8=64.33 PAG= 4,3 × 10 −5). La relación tuvo una pendiente significativamente mayor, lo que resultó en 86 Rb más altos. kB para una dada , en la dieta enriquecida con K + en comparación con la dieta de mermelada (F1,19=215.8 PAG= 7,95 × 10 −12 Fig. 2C).

Hemos demostrado que 86 Rb kB está relacionado con la tasa metabólica en un insecto, y que la medida cambia cuando se modifica la ingesta dietética de [K +]. Buscarlet y col. (Buscarlet et al., 1974) afirmaron que la vida media biológica de los radioisótopos en insectos obedece a las mismas leyes que regulan el metabolismo, y buenas correlaciones entre la tasa metabólica y 86 Rb kB en vertebrados (Peters et al., 1995 Peters, 1996 Bradshaw y Bradshaw, 2007 Tomlinson et al., 2013). Los resultados de la dieta de mermelada de control no fueron congruentes con un metanálisis previo de 86 Rb kB para ectotermos (Tomlinson et al., 2013) (Fig.3), registrándose a menor elevación, con 86 Rb menores kB en un dado . Los datos para X. gideon en la dieta experimental de K +, sin embargo, fueron congruentes con los hallazgos previos (Fig. 3). Las desviaciones del patrón establecido podrían ser un artefacto de eliminación elevada de K + para mantener el equilibrio iónico en la dieta alta en [K +], pero esta interpretación no fue apoyada por el metanálisis, donde el grupo de dieta enriquecida con K + cumplió con las expectativas. . Esto plantea dos posibilidades: o nuestra dieta de mermelada tenía un [K +] más bajo de lo normal en la dieta natural de X.Gedeón, o la literatura publicada anteriormente se basó en animales que recibieron dietas enriquecidas con K +. Mientras que el [K +] de nuestra dieta experimental de K + fue similar al 1,81 ± 0,14 mg g -1 informado por el USDA (USDA, 2004) para los niveles naturales de K + en la fruta, el [K +] de la mermelada fue sustancialmente menor (0,75 mg g -1). Esto sugiere que nuestra dieta de mermelada proporcionó menos K + de la dieta normal para los escarabajos, mientras que nuestra dieta experimental de K + de hecho representa un control más preciso.En tal escenario, nuestros datos serían consistentes con hallazgos anteriores (Fig. 3). El K + dietético no se ha controlado ni informado previamente en otros estudios. Tal confusión de interpretación comparativa refuerza nuestra recomendación de que, aunque 86 Rb kB puede utilizarse para inferir la RMF en una amplia gama de taxones, el K + dietético debe controlarse cuidadosamente en cualquier validación de laboratorio de la técnica para imitar el [K +] que una especie consumirá en la naturaleza.

Resultados de un metanálisis del recambio biológico de 86 Rb versus CO2 producción en una variedad de especies ectotérmicas. Ver Tomlinson et al. (Tomlinson et al., 2013) y sus referencias. Los resultados para X. gideon en la dieta de mermelada (círculos rellenos) no fueron consistentes con la relación establecida, los resultados para los escarabajos en la dieta K + (círculos abiertos) fueron consistentes con estas relaciones.

Resultados de un metanálisis del recambio biológico de 86 Rb versus CO2 producción en una variedad de especies ectotérmicas. Ver Tomlinson et al. (Tomlinson et al., 2013) y sus referencias. Los resultados para X. gideon en la dieta de mermelada (círculos rellenos) no fueron consistentes con la relación establecida, los resultados para los escarabajos en la dieta K + (círculos abiertos) fueron consistentes con estas relaciones.

El mecanismo de asociación entre 86 Rb kB y se ha especulado que DEE es la sustitución de 86 Rb + por K + por la Na + / K + -ATPasa que transporta K + al interior y Na + de las células en un proceso activo que consume ATP (Peters et al. , 1995 Peters, 1996 Bradshaw y Bradshaw, 2007 Tomlinson et al., 2013). Peters y col. (Peters et al., 1995) exploró ampliamente las posibilidades de que 86 Rb kB y 22 Na kB se correlacionaron tanto con la tasa metabólica como con la ingesta dietética de los iones, y lograron separar los efectores de cada isótopo mediante métodos estadísticos. Mientras 22 Na kB fue principalmente influenciada por la ingesta de alimentos, 86 Rb kB se asoció más fuertemente con DEE (Peters et al., 1995). Siguiendo las conclusiones de Peters et al. (Peters et al., 1995), con algunas inferencias de nuestros datos presentados aquí, especulamos que, después del bolo de enriquecimiento inicial, la Na + / K + -ATPasa transporta la mayor parte de los 86 Rb + inyectados a las células, ingresando así una piscina intracelular. El movimiento de K + (y 86 Rb +) fuera de la célula debe ser directamente proporcional a la actividad de la Na + / K + -ATPasa, ya que el K + intracelular está regulado. Como la actividad de la Na + / K + -ATPasa comprende un gran componente de DEE (Withers, 1992), la tasa de este intercambio debería aumentar o disminuir proporcionalmente con la tasa metabólica. Un aumento en el K + de la dieta resultará en un aumento en la excreción de K + (y 86 Rb +), y es el líquido extracelular el que se filtra por el sistema de túbulos de Malpighi para producir excretas. El mecanismo sugerido es que el 86 Rb + se libera de la célula a una tasa que es proporcional a la tasa metabólica, y la tasa de excreción de K + (y 86 Rb +) del líquido extracelular es proporcional a la ingesta de K +. Cuando 86 Rb + abandona la célula, parte de él se excreta, mientras que parte regresa al líquido intracelular a través de la Na + / K + -ATPasa. Si la tasa de excreción de K + (y 86 Rb +) del líquido extracelular aumenta cuando aumenta la ingesta de K +, entonces se altera el equilibrio del intercambio de 86 Rb + entre las reservas intracelular y extracelular. Si bien la transferencia de 86 Rb + del conjunto intracelular al extracelular permanece constante, más de ese 86 Rb + se excretará del conjunto extracelular, lo que reduce la probabilidad de que una molécula determinada de 86 Rb + sea transportada de regreso al conjunto intracelular a través de Na + / K + -ATPasa, y aumentando su probabilidad de ser excretado. Si bien hay un movimiento constante de 86 Rb del líquido intracelular al extracelular en proporción a la tasa metabólica, la excreción de 86 Rb del líquido extracelular aumenta cuando aumenta la ingesta de K +. La asociación de 22 Na con la ingesta de alimentos probablemente se debe a que el 22 Na se mantiene principalmente en la reserva corporal extracelular que se regula en respuesta a la ingesta iónica con los alimentos, y solo está influenciada tangencialmente por la Na + / K + -ATPasa y la tasa metabólica.

Conclusión

La RMF es una medida ecológica útil porque cuantifica el vínculo energético entre una especie y su entorno. Se puede utilizar para comprender los impactos de la temperatura y el clima (Anderson y Jetz, 2005), la reproducción (Fyhn et al., 2001 Bevan et al., 2002 Jodice et al., 2003), la productividad del ecosistema (Bradshaw y Bradshaw, 1999 Bradshaw y Bradshaw, 2007 Bradshaw et al., 2007), dispersión (Clusella Trullas et al., 2006) y perturbación antropogénica sobre una especie de interés. Aunque el método DLW tiene un amplio apoyo y aplicación para medir la RMF, la técnica tiene límites teóricos y prácticos, donde algunas especies y hábitats no son adecuados para la técnica (para una revisión, ver Tomlinson et al., 2013). El recambio biológico de 86 Rb radiactivo se ha propuesto como una alternativa que evita algunas de las limitaciones de DLW, y puede ser aplicable a taxones que no son adecuados para DLW (Peters et al., 1995 Peters, 1996 Bradshaw y Bradshaw, 2007 Tomlinson et al., 2013). Un problema con el uso de 86 Rb kB como medida del metabolismo de un animal es una falta de comprensión del vínculo mecanicista entre el metabolismo y el recambio de 86 Rb (Bradshaw y Bradshaw, 2007 Tomlinson et al., 2013). Una vía mecanicista sugerida es que la rotación de Rb + está relacionada con la rotación de K +, y aquí proporcionamos algunas pruebas para respaldar esa afirmación.

Medida de 86 Rb kB es una técnica barata, no invasiva y práctica para medir DEE y FMR en pequeños vertebrados e insectos. Encontramos que el 86 Rb kB fue influenciado por los niveles dietéticos de K + y Rb +, pero que los cambios en la ingesta de estos iones no afectaron . Aunque hubo relaciones significativas entre y 86 Rb kB, la relación fue diferente en los escarabajos en las diferentes dietas, presumiblemente como resultado de la influencia de la eliminación de K + sobre 86 Rb kB. Estos datos apoyan la probabilidad de que 86 Rb kB está relacionado con DEE y FMR a través de la acción de la ubicua Na + / K + -ATPasa. Calibraciones futuras de 86 Rb kB con necesitará controlar la ingesta de [K +] a niveles naturales para maximizar la precisión de la relación entre 86 Rb kB y DEE para que sea ecológicamente relevante como medida de RMF.


Contenido

El "lobo" inglés proviene del inglés antiguo lobo, que a su vez se cree que se deriva del proto-germánico *wulfaz. La raíz protoindoeuropea * wĺ̥kʷos también puede ser la fuente de la palabra latina para el animal lupus (* lúkʷos ). [4] [5] El nombre "lobo gris" se refiere al color grisáceo de la especie. [6]

Desde tiempos precristianos, pueblos germánicos como los anglosajones asumieron lobo como prefijo o sufijo en sus nombres. Los ejemplos incluyen Wulfhere ("Ejército de lobos"), Cynewulf ("Lobo real"), Cēnwulf ("Lobo audaz"), Wulfheard ("Lobo duro"), Earnwulf ("Lobo águila"), Wulfstān ("Piedra lobo") Æðelwulf ("Lobo noble"), Wolfhroc ("Vestido de lobo"), Wolfhetan ("Piel de lobo"), Isangrim ("Máscara gris"), Scrutolf ("Lobo atuendo"), Wolfgang ("Marcha de lobo") y Wolfdregil ("Corredor de lobos"). [7]

En 1758, el botánico y zoólogo sueco Carl Linnaeus publicó en su Systema Naturae la nomenclatura binomial. [3] del perro es la palabra latina que significa "perro", [9] y bajo este género enumeró a los carnívoros parecidos a perros, incluidos perros domésticos, lobos y chacales. Clasificó al perro doméstico como Canis familiaris, y el lobo como Canis lupus. [3] Linneo consideraba que el perro era una especie separada del lobo debido a su "cauda recurvata" (cola hacia arriba) que no se encuentra en ningún otro cánido. [10]

Subespecie

En la tercera edición de Especies de mamíferos del mundo publicado en 2005, el mamólogo W. Christopher Wozencraft enumerado bajo C. lupus 36 subespecies silvestres y propusieron dos subespecies adicionales: familiaris (Linneo, 1758) y dingo (Meyer, 1793). Wozencraft incluido hallstromi—El perro cantor de Nueva Guinea— como sinónimo taxonómico del dingo. Wozencraft se refirió a un estudio de ADN mitocondrial de 1999 como una de las guías para tomar su decisión, y enumeró las 38 subespecies de C. lupus bajo el nombre biológico común de "lobo", siendo la subespecie nominada el lobo euroasiático (C. l. lupus) basado en el espécimen tipo que Linneo estudió en Suecia. [11] Los estudios que utilizan técnicas paleogenómicas revelan que el lobo moderno y el perro son taxones hermanos, ya que los lobos modernos no están estrechamente relacionados con la población de lobos que fue domesticada por primera vez. [12] En 2019, un taller organizado por el Grupo de especialistas en cánidos de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN consideró al perro cantor de Nueva Guinea y al dingo como perros salvajes. Canis familiaris, y por lo tanto no debe ser evaluado para la Lista Roja de la UICN. [13]

Evolución

El descenso filogenético del lobo existente C. lupus de C. etruscus mediante C. mosbachensis es ampliamente aceptado. [14] Los primeros fósiles de C. lupus se encontraron en lo que una vez fue el este de Beringia en Old Crow, Yukon, Canadá, y en Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska. La edad no está acordada, pero podría datar de hace un millón de años. En el Pleistoceno tardío existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos. Tenían cráneos y dientes más robustos que los lobos modernos, a menudo con un hocico acortado, un desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos. Se propone que estas características fueron adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y la recolección de la megafauna del Pleistoceno. En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la rotura de dientes similar al observado en el lobo terrible extinto. Esto sugiere que a menudo procesaban cadáveres o que competían con otros carnívoros y necesitaban consumir a sus presas rápidamente. En comparación con las que se encuentran en la hiena manchada moderna, la frecuencia y la ubicación de las fracturas dentales en estos lobos indica que eran habituales quebrantahuesos. [15] En junio de 2019, la cabeza cortada pero conservada de un lobo del Pleistoceno, que data de hace más de 40.000 años, fue encontrada cerca del río Tirekhtyakh en Yakutia, Rusia, cerca del Círculo Polar Ártico. La cabeza medía unos 41 cm (16 pulgadas) de largo, mucho más grande que la cabeza de un lobo moderno.

Los estudios genómicos sugieren que los lobos y perros modernos descienden de una población de lobos ancestrales comunes [16] [17] [18] que existía hace 20.000 años. [16] Los estudios en 2017 y 2018 encontraron que el lobo del Himalaya es parte de un linaje que es basal para otros lobos y se separó de ellos hace 691,000 a 740,000 años. [19] [20] Otros lobos parecen haberse originado en Beringia en una expansión que fue impulsada por los enormes cambios ecológicos durante el cierre del Pleistoceno tardío. [20] Un estudio en 2016 indica que un cuello de botella poblacional fue seguido por una rápida radiación de una población ancestral en un momento durante, o justo después, del Último Máximo Glacial. Esto implica que las poblaciones originales de lobos morfológicamente diversas fueron superadas y reemplazadas por lobos más modernos. [21]

Un estudio genómico de 2016 sugiere que los lobos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo se separaron hace unos 12.500 años, seguido de la divergencia del linaje que llevó a los perros de otros lobos del Viejo Mundo hace unos 11.100 a 12.300 años. [18] Un lobo extinto del Pleistoceno tardío puede haber sido el antepasado del perro, [22] [15] y la similitud del perro con el lobo existente es el resultado de la mezcla genética entre los dos. [15] El dingo, el basenji, el mastín tibetano y las razas indígenas chinas son miembros básicos del clado de los perros domésticos. Se estima que el tiempo de divergencia de los lobos en Europa, Oriente Medio y Asia es bastante reciente, hace unos 1.600 años. Entre los lobos del Nuevo Mundo, el lobo mexicano divergió hace unos 5.400 años. [18]

Mezcla con otros cánidos

En el pasado distante, ha habido un flujo de genes entre lobos dorados africanos, chacales dorados y lobos grises. El lobo dorado africano es descendiente de un cánido genéticamente mezclado con un 72% de ascendencia de lobo y un 28% de lobo etíope. Un lobo dorado africano de la península egipcia del Sinaí muestra una mezcla con lobos y perros del Medio Oriente. [23] Existe evidencia de flujo genético entre los chacales dorados y los lobos del Medio Oriente, menos con los lobos europeos y asiáticos, y menos con los lobos norteamericanos. Esto indica que la ascendencia del chacal dorado que se encuentra en los lobos norteamericanos puede haber ocurrido antes de la divergencia de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. [24]

El antepasado común del coyote y el lobo se ha mezclado con una población fantasma de un cánido extinto no identificado. Este cánido está genéticamente cercano al dhole y evolucionó después de la divergencia del perro de caza africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más del genoma mitocondrial de este cánido no identificado. [23] De manera similar, un espécimen de museo de un lobo del sur de China recolectado en 1963 mostró un genoma que estaba mezclado entre un 12 y un 14% a partir de este cánido desconocido. [25] En América del Norte, la mayoría de los coyotes y lobos muestran diversos grados de mezcla genética pasada. El lobo rojo del sureste de los Estados Unidos es un animal híbrido con un 40%: 60% de ascendencia de lobo a coyote. Además, se encontró que había 60%: 40% de genética de lobo a coyote en los lobos de madera del este, y 75%: 25% en los lobos de la región de los Grandes Lagos. [24]

En tiempos más recientes, algunos lobos italianos machos se originaron a partir de la ascendencia de los perros, lo que indica que las lobos hembras se reproducirán con perros machos en la naturaleza. [26] En las montañas del Cáucaso, el diez por ciento de los perros, incluidos los perros guardianes de ganado, son híbridos de primera generación. [27] Aunque nunca se ha observado el apareamiento entre chacales dorados y lobos, se descubrió evidencia de hibridación chacal-lobo a través del análisis del ADN mitocondrial de los chacales que viven en las montañas del Cáucaso [27] y en Bulgaria. [28]

En 2021, un estudio genético encontró que la similitud del perro con el lobo gris existente era el resultado de un flujo genético sustancial de perro a lobo, con un flujo genético de lobo a perro casi insignificante desde la domesticación del perro. Algunos lobos grises estaban relacionados con todos los perros antiguos y modernos. [29]

El lobo es el miembro más grande existente de la familia Canidae, [30] y se distingue además de los coyotes y chacales por un hocico más ancho, orejas más cortas, un torso más corto y una cola más larga. [31] [30] Es delgado y de constitución poderosa, con una caja torácica grande y profundamente descendente, una espalda inclinada y un cuello muy musculoso. [32] Las patas del lobo son moderadamente más largas que las de otros cánidos, lo que permite al animal moverse con rapidez y superar la nieve profunda que cubre la mayor parte de su área de distribución geográfica en invierno. [33] Las orejas son relativamente pequeñas y triangulares. [32] La cabeza del lobo es grande y pesada, con una frente ancha, mandíbulas fuertes y un hocico largo y romo. [34] El cráneo mide 230-280 mm (9-11 pulgadas) de largo y 130-150 mm (5-6 pulgadas) de ancho. [35] Los dientes son pesados ​​y grandes, lo que los hace más adecuados para triturar huesos que los de otros cánidos. Sin embargo, no son tan especializados como los que se encuentran en las hienas. [36] [37] Sus molares tienen una superficie de masticación plana, pero no en la misma medida que el coyote, cuya dieta contiene más materia vegetal. [38] Las hembras tienden a tener hocicos y frentes más estrechos, cuellos más delgados, piernas un poco más cortas y hombros menos masivos que los machos. [39]

Pelaje

El lobo tiene un pelaje invernal muy denso y esponjoso, con una capa interna corta y pelos de protección largos y ásperos. [34] La mayor parte de la capa interna y algunos pelos de protección se desprenden en primavera y vuelven a crecer en otoño. [43] Los pelos más largos se encuentran en la espalda, particularmente en los cuartos delanteros y el cuello. Especialmente los pelos largos crecen en los hombros y casi forman una cresta en la parte superior del cuello. Los pelos de las mejillas se alargan y forman mechones. Las orejas están cubiertas de pelos cortos y sobresalen del pelaje. Hay pelos cortos, elásticos y muy adyacentes en las extremidades desde los codos hasta los tendones del calcáneo. [34] La piel de invierno es muy resistente al frío. Los lobos en los climas del norte pueden descansar cómodamente en áreas abiertas a -40 ° C (-40 ° F) colocando el hocico entre las patas traseras y cubriéndose la cara con la cola. La piel de lobo proporciona un mejor aislamiento que la piel de perro y no acumula hielo cuando el aliento cálido se condensa contra ella. [43]

El color del pelaje de un lobo está determinado por los pelos de su guarda. Los lobos suelen tener algunos pelos que son blancos, marrones, grises y negros. [46] El pelaje del lobo euroasiático es una mezcla de colores ocre (amarillo a naranja) y ocre oxidado (naranja / rojo / marrón) con gris claro. El hocico es gris ocre pálido y el área de los labios, mejillas, barbilla y garganta es blanca. La parte superior de la cabeza, la frente, debajo y entre los ojos y entre los ojos y las orejas es gris con una película rojiza. El cuello es ocre. Las puntas largas y negras de los pelos a lo largo de la espalda forman una franja ancha, con puntas negras en los hombros, la parte superior del pecho y la parte posterior del cuerpo. Los lados del cuerpo, la cola y las extremidades externas son de un color ocre sucio pálido, mientras que los lados internos de las extremidades, el vientre y la ingle son blancos. Aparte de los lobos que son blancos o negros puros, estos tonos varían poco entre áreas geográficas, aunque los patrones de estos colores varían entre individuos. [47]

En América del Norte, los colores del pelaje de los lobos siguen la regla de Gloger, los lobos en el ártico canadiense son blancos y los del sur de Canadá, los Estados Unidos y México son predominantemente grises. En algunas áreas de las Montañas Rocosas de Alberta y Columbia Británica, el color del pelaje es predominantemente negro, algunos son azul grisáceos y otros plateados y negros.[46] Las diferencias en el color del pelaje entre sexos están ausentes en Eurasia. [48] Las hembras tienden a tener tonos más rojos en América del Norte. [49] Los lobos de color negro en América del Norte adquirieron su color de la mezcla de perro lobo después de la primera llegada de perros a través del Estrecho de Bering hace 12.000 a 14.000 años. [50] La investigación sobre la herencia del color blanco de los perros a los lobos aún no se ha llevado a cabo. [51]

Distribución y hábitat

Los lobos aparecieron originalmente en Eurasia y América del Norte. La persecución humana deliberada debido a la depredación del ganado y el miedo a los ataques a los humanos ha reducido el alcance del lobo a aproximadamente un tercio de lo que alguna vez fue. El lobo ahora está extirpado (extinto localmente) en gran parte de Europa Occidental, Estados Unidos y México, y en Japón. En los tiempos modernos, el lobo se encuentra principalmente en áreas silvestres y remotas. El lobo se puede encontrar entre el nivel del mar y los 3.000 m (9.800 pies). Los lobos viven en bosques, humedales interiores, matorrales, praderas (incluida la tundra ártica), pastos, desiertos y picos rocosos en las montañas. [2] El uso del hábitat por los lobos depende de la abundancia de presas, las condiciones de la nieve, la densidad del ganado, la densidad de los caminos, la presencia humana y la topografía. [38]

Como todos los mamíferos terrestres que son cazadores en manada, el lobo se alimenta predominantemente de mamíferos ungulados herbívoros salvajes que se pueden dividir en tamaño grande 240-650 kg (530-1,430 lb) y tamaño mediano 23-130 kg (51-287 lb), y tener una masa corporal similar a la de la masa combinada de los miembros del paquete. [52] [53] El lobo se especializa en atacar a los individuos vulnerables de presas grandes, [38] con una manada de 15 capaces de derribar un alce adulto. [54] La variación en la dieta entre los lobos que viven en diferentes continentes se basa en la variedad de mamíferos ungulados y de presas más pequeñas y domesticadas disponibles. [55]

En América del Norte, la dieta del lobo está dominada por mamíferos salvajes con pezuñas grandes (ungulados) y mamíferos de tamaño mediano. En Asia y Europa, su dieta está dominada por mamíferos salvajes de pezuña de tamaño mediano y especies domésticas. El lobo depende de las especies salvajes, y si estas no están fácilmente disponibles, como en Asia, el lobo depende más de las especies domésticas. [55] En Eurasia, los lobos se alimentan principalmente de alces, ciervos, corzos y jabalíes. [56] En América del Norte, las presas importantes en toda la distribución son alces, alces, caribúes, venado cola blanca y venado bura. [57] Los lobos pueden digerir su comida en unas pocas horas y pueden alimentarse varias veces en un día, haciendo un uso rápido de grandes cantidades de carne. [58] Un lobo bien alimentado almacena grasa debajo de la piel, alrededor del corazón, los intestinos, los riñones y la médula ósea, especialmente durante el otoño y el invierno. [59]

No obstante, los lobos no son quisquillosos con la comida. Los animales de menor tamaño que pueden complementar su dieta incluyen roedores, liebres, insectívoros y carnívoros más pequeños. Con frecuencia comen aves acuáticas y sus huevos. Cuando estos alimentos son insuficientes, se alimentan de lagartijas, serpientes, ranas e insectos grandes cuando están disponibles. [60] Los lobos en el norte de Minnesota se alimentan del lucio del norte en los arroyos de agua dulce. [61] La dieta de los lobos costeros en Alaska incluye un 20% de salmón, [62] mientras que la de los lobos costeros en Columbia Británica incluye un 25% de fuentes marinas y los de las islas cercanas el 75%. [63]

En Europa, los lobos comen manzanas, peras, higos, melones, bayas y cerezas. En América del Norte, los lobos comen arándanos y frambuesas. Los lobos también comen pasto, que puede proporcionar algunas vitaminas, pero lo más probable es que se use principalmente para inducir el vómito y deshacerse de los parásitos intestinales o de los pelos de protección largos. [64] Se sabe que comen las bayas del fresno de montaña, el lirio de los valles, los arándanos, los arándanos, la solanácea negra europea, los cultivos de cereales y los brotes de juncos. [60]

En tiempos de escasez, los lobos comerán fácilmente carroña. [60] En las áreas euroasiáticas con una densa actividad humana, muchas poblaciones de lobos se ven obligadas a subsistir principalmente de ganado y basura. [56] Las presas en América del Norte continúan ocupando hábitats adecuados con baja densidad humana, los lobos comen ganado y basura solo en circunstancias extremas. [65] El canibalismo no es infrecuente en los lobos durante los duros inviernos, cuando las manadas a menudo atacan a los lobos débiles o heridos y pueden comerse los cuerpos de los miembros muertos de la manada. [60] [66] [67]

Interacciones con otros depredadores

Los lobos suelen dominar otras especies de cánidos en áreas donde ambos ocurren. En América del Norte, los incidentes de lobos matando coyotes son comunes, particularmente en invierno, cuando los coyotes se alimentan de las matanzas de lobos. Los lobos pueden atacar los sitios de las guaridas de los coyotes, excavando y matando a sus cachorros, aunque rara vez se los comen. No hay registros de coyotes matando lobos, aunque los coyotes pueden perseguir a los lobos si los superan en número. [68] Según un comunicado de prensa del Departamento de Agricultura de EE. UU. En 1921, el infame Custer Wolf confió en los coyotes para que lo acompañaran y le advirtieran del peligro. Aunque se alimentaban de sus asesinatos, nunca permitió que se le acercaran. [69] Se han observado interacciones en Eurasia entre lobos y chacales dorados, siendo el número de estos últimos comparativamente pequeño en áreas con altas densidades de lobos. [34] [68] [70] Los lobos también matan zorros rojos, árticos y corsacos, generalmente en disputas sobre cadáveres, a veces comiéndolos. [34] [71]

Los osos pardos suelen dominar las manadas de lobos en las disputas por los cadáveres, mientras que las manadas de lobos prevalecen sobre todo contra los osos cuando defienden los sitios de su guarida. Ambas especies matan a las crías de la otra. Los lobos se comen a los osos pardos que matan, mientras que los osos pardos parecen comer solo lobos jóvenes. [72] Las interacciones de los lobos con los osos negros estadounidenses son mucho más raras debido a las diferencias en las preferencias de hábitat. Se ha registrado en numerosas ocasiones que los lobos buscan activamente osos negros estadounidenses en sus guaridas y los matan sin comérselos. A diferencia de los osos pardos, los osos negros estadounidenses suelen perder contra los lobos en disputas por muertes. [73] Los lobos también dominan ya veces matan a los glotones, y ahuyentarán a aquellos que intentan hurgar en sus muertes. Los glotones escapan de los lobos en cuevas o en los árboles. [74]

Los lobos pueden interactuar y competir con félidos, como el lince euroasiático, que puede alimentarse de presas más pequeñas donde hay lobos [75] y puede ser reprimido por grandes poblaciones de lobos. [76] Los lobos encuentran pumas a lo largo de partes de las Montañas Rocosas y cadenas montañosas adyacentes. Por lo general, los lobos y los pumas evitan encontrarse entre sí cazando a diferentes alturas en busca de presas diferentes (partición de nicho). En invierno, cuando la acumulación de nieve empuja a sus presas hacia los valles, las interacciones entre las dos especies se vuelven más probables. Los lobos en manada generalmente dominan a los pumas y pueden robar sus presas o incluso matarlos, [77] mientras que los encuentros uno a uno tienden a ser dominados por el gato. Hay varios casos documentados de pumas matando lobos. [78] Los lobos afectan más ampliamente la dinámica y distribución de la población de pumas al dominar el territorio y las oportunidades de presa y alterar el comportamiento del felino. [79] Las interacciones entre el lobo y el tigre siberiano están bien documentadas en el Lejano Oriente ruso, donde los tigres reducen significativamente el número de lobos, a veces hasta el punto de la extinción localizada. Solo el agotamiento humano del número de tigres parece proteger a los lobos de la exclusión competitiva de ellos. Con quizás solo cuatro registros probados de tigres matando lobos, estos casos son ataques raros que parecen ser de naturaleza competitiva más que depredadora. [80] [75]

En Israel, Asia Central e India, los lobos pueden encontrarse con hienas rayadas, generalmente en disputas sobre cadáveres. Las hienas rayadas se alimentan ampliamente de cadáveres muertos por lobos en áreas donde interactúan las dos especies. Uno a uno, las hienas dominan a los lobos y pueden cazarlos, [81] pero las manadas de lobos pueden ahuyentar a las hienas solas o superadas en número. [82] [83] Hay al menos un caso en Israel de una hiena que se asocia y coopera con una manada de lobos. Se propone que la hiena podría beneficiarse de la capacidad superior de los lobos para cazar presas grandes y ágiles. Los lobos podrían beneficiarse del sentido superior del olfato de la hiena para localizar y desenterrar tortugas, abrir huesos grandes y abrir recipientes de comida desechados como latas de hojalata. [84]

Estructura social

El lobo es un animal social. [34] Sus poblaciones consisten en manadas y lobos solitarios, la mayoría de los lobos solitarios están temporalmente solos mientras se dispersan de manadas para formar la suya propia o unirse a otra. [85] La unidad social básica del lobo es la familia nuclear que consiste en una pareja apareada acompañada por su descendencia. [34] El tamaño medio de la manada en América del Norte es de ocho lobos y en Europa de 5,5 lobos. [41] La manada promedio en Eurasia consiste en una familia de ocho lobos (dos adultos, juveniles y de un año), [34] o, a veces, dos o tres de esas familias, [38] con ejemplos de manadas excepcionalmente grandes que constan de hasta 42 lobos siendo conocidos. [86] Los niveles de cortisol en los lobos aumentan significativamente cuando muere un miembro de la manada, lo que indica la presencia de estrés. [87] Durante épocas de abundancia de presas causadas por el parto o la migración, diferentes manadas de lobos pueden unirse temporalmente. [34]

Las crías suelen permanecer en la manada durante 10 a 54 meses antes de dispersarse. [88] Los desencadenantes de la dispersión incluyen el inicio de la madurez sexual y la competencia dentro de la manada por la comida. [89] La distancia recorrida por los lobos en dispersión varía ampliamente, algunos permanecen en las cercanías del grupo parental, mientras que otros individuos pueden viajar grandes distancias de más de 206 km (128 millas), 390 km (240 millas) y 670 km (420 millas). mi) de sus paquetes natales (de nacimiento). [90] Una nueva manada suele ser fundada por un macho y una hembra dispersos no emparentados, que viajan juntos en busca de un área desprovista de otras manadas hostiles. [91] Las manadas de lobos rara vez adoptan a otros lobos en su redil y normalmente los matan. En los raros casos en que se adoptan otros lobos, el adoptado es casi invariablemente un animal inmaduro de uno a tres años, y es poco probable que compita por los derechos de reproducción con la pareja apareada. Esto suele ocurrir entre los meses de febrero y mayo. Los machos adoptados pueden aparearse con una hembra de manada disponible y luego formar su propia manada. En algunos casos, se adopta un lobo solitario en una manada para reemplazar a un criador fallecido. [86]

Los lobos son territoriales y generalmente establecen territorios mucho más grandes de lo que necesitan para sobrevivir asegurando un suministro constante de presas. El tamaño del territorio depende en gran medida de la cantidad de presas disponibles y de la edad de las crías de la manada. Tienden a aumentar de tamaño en áreas con poca población de presas, [92] o cuando las crías alcanzan la edad de seis meses cuando tienen las mismas necesidades nutricionales que los adultos. [93] Las manadas de lobos viajan constantemente en busca de presas, cubriendo aproximadamente el 9% de su territorio por día, en promedio 25 km / d (16 mi / d). El núcleo de su territorio tiene un promedio de 35 km 2 (14 millas cuadradas) donde pasan el 50% de su tiempo. [92] La densidad de presas tiende a ser mucho mayor en la periferia del territorio. Excepto por desesperación, los lobos tienden a evitar cazar en los márgenes de su área de distribución para evitar enfrentamientos fatales con manadas vecinas. [94] El territorio más pequeño registrado estaba en manos de una manada de seis lobos en el noreste de Minnesota, que ocupaba aproximadamente 33 km 2 (13 millas cuadradas), mientras que el más grande estaba en manos de una manada de diez lobos de Alaska que abarcaba 6.272 km 2 ( 2,422 millas cuadradas). [93] Las manadas de lobos suelen establecerse y, por lo general, abandonan sus rangos habituales solo durante una grave escasez de alimentos. [34]

Los lobos anuncian sus territorios a otras manadas a través de aullidos y marcas de olor. El marcado con olor incluye olores de orina, heces y glándulas anales. Esto es más efectivo en el territorio publicitario que los aullidos y, a menudo, se usa en combinación con marcas de arañazos. Los lobos aumentan su índice de marcación por olor cuando encuentran las marcas de lobos de otras manadas. Los lobos solitarios rara vez marcarán, pero las parejas recién unidas marcarán el olor más. [38] Estas marcas se dejan generalmente cada 240 m (260 yardas) en todo el territorio en vías de tránsito y cruces regulares. Estos marcadores pueden durar de dos a tres semanas, [93] y normalmente se colocan cerca de rocas, cantos rodados, árboles o esqueletos de animales grandes. [34] Las peleas territoriales se encuentran entre las principales causas de mortalidad de los lobos, un estudio concluyó que 14-65% de las muertes de lobos en Minnesota y el Parque Nacional y Reserva Denali se debieron a otros lobos. [95]

Los lobos se comunican para anticipar lo que sus compañeros de manada u otros lobos podrían hacer a continuación. [96] Esto incluye el uso de vocalización, postura corporal, aroma, tacto y gusto. [97] Las fases de la luna no tienen ningún efecto sobre la vocalización del lobo y, a pesar de la creencia popular, los lobos no aúllan a la luna. [98] Los lobos aúllan para reunir la manada generalmente antes y después de las cacerías, para transmitir una alarma, particularmente en un sitio de guarida, para ubicarse durante una tormenta, mientras cruzan un territorio desconocido y para comunicarse a grandes distancias. [99] Los aullidos de los lobos se pueden escuchar bajo ciertas condiciones en áreas de hasta 130 km 2 (50 millas cuadradas). [38] Otras vocalizaciones incluyen gruñidos, ladridos y gemidos. Los lobos no ladran tan fuerte o continuamente como los perros en los enfrentamientos, más bien ladran unas cuantas veces y luego se retiran de un peligro percibido. [100] Los lobos agresivos o auto-asertivos se caracterizan por sus movimientos lentos y deliberados, postura corporal alta y erizos erizados, mientras que los sumisos llevan el cuerpo bajo, aplanan su pelaje y bajan las orejas y la cola. [101] La micción con las piernas levantadas se considera una de las formas más importantes de comunicación olfativa en el lobo, ya que representa del 60 al 80% de todas las marcas olfativas observadas. [102]

Reproducción

Los lobos son parejas monógamas y apareadas que generalmente permanecen juntas de por vida. Si uno de los dos muere, se encuentra rápidamente a otro compañero. [103] Con los lobos en estado salvaje, la endogamia no ocurre donde la exogamia es posible. [104] Los lobos maduran a la edad de dos años y maduran sexualmente a partir de los tres años. [103] La edad de la primera cría de los lobos depende en gran medida de factores ambientales: cuando la comida es abundante, o cuando las poblaciones de lobos están muy controladas, los lobos pueden criar cachorros a edades más tempranas para explotar mejor los abundantes recursos. Las hembras son capaces de producir cachorros cada año, siendo el promedio una camada anual. [105] El estro y el celo comienzan en la segunda mitad del invierno y duran dos semanas. [103]

Las madrigueras generalmente se construyen para los cachorros durante el período de verano. Al construir madrigueras, las hembras hacen uso de refugios naturales como fisuras en las rocas, acantilados que sobresalen por las riberas de los ríos y agujeros cubiertos densamente por vegetación. A veces, la madriguera es la madriguera apropiada de animales más pequeños como zorros, tejones o marmotas. Una guarida apropiada a menudo se ensancha y se rehace parcialmente. En raras ocasiones, las hembras lobos cavan madrigueras, que suelen ser pequeñas y cortas con una a tres aberturas. La guarida generalmente se construye a no más de 500 m (550 yardas) de distancia de una fuente de agua. Por lo general, mira hacia el sur, donde puede calentarse mejor con la exposición a la luz solar y la nieve puede descongelarse más rápidamente. Los lugares de descanso, las áreas de juego para los cachorros y los restos de comida se encuentran comúnmente alrededor de las guaridas de los lobos. El olor a orina y comida podrida que emana del área de madriguera a menudo atrae a aves carroñeras como urracas y cuervos. Aunque en su mayoría evitan áreas a la vista humana, se sabe que los lobos anidan cerca de domicilios, carreteras pavimentadas y ferrocarriles. [106] Durante el embarazo, las hembras de lobo permanecen en una guarida ubicada lejos de la zona periférica de sus territorios, donde es menos probable que ocurran encuentros violentos con otras manadas. [107]

Caza y alimentación

Los lobos individuales o las parejas apareadas suelen tener mayores tasas de éxito en la caza que las manadas grandes. En ocasiones se ha observado que los lobos individuales matan presas grandes como alces, bisontes y bueyes almizcleros sin ayuda. [112] [113] Esto contrasta con la creencia común de que las manadas más grandes se benefician de la caza cooperativa para acabar con la caza mayor. [113] El tamaño de una manada de cazadores de lobos está relacionado con el número de cachorros que sobrevivieron al invierno anterior, la supervivencia de los adultos y la tasa de dispersión de los lobos que abandonan la manada. El tamaño de manada óptimo para la caza de alces es de cuatro lobos, y para los bisontes, una manada grande es más exitosa. [114]

Los lobos se mueven por su territorio cuando cazan, utilizando los mismos senderos durante períodos prolongados. Después de las nevadas, los lobos encuentran sus viejos senderos y continúan usándolos. Estos siguen las orillas de los ríos, las orillas de los lagos, los barrancos cubiertos de arbustos, plantaciones o caminos y senderos humanos. [115] Los lobos son depredadores nocturnos. Durante el invierno, una manada comenzará a cazar en el crepúsculo del atardecer y cazará toda la noche, viajando decenas de kilómetros. A veces, la caza de presas grandes ocurre durante el día. Durante el verano, los lobos generalmente tienden a cazar individualmente, emboscando a sus presas y rara vez las persiguen. [116]

Al cazar grandes presas gregarias, los lobos intentarán aislar a un individuo de su grupo. [117] Si tiene éxito, una manada de lobos puede derribar un juego que lo alimentará durante días, pero un error de juicio puede provocar lesiones graves o la muerte. La mayoría de las presas grandes han desarrollado adaptaciones y comportamientos defensivos. Los lobos han sido asesinados mientras intentaban derribar bisontes, alces, alces, bueyes almizcleros e incluso por una de sus presas con pezuñas más pequeñas, el venado de cola blanca. Con presas más pequeñas como castores, gansos y liebres, el lobo no corre ningún riesgo. [118] Aunque la gente a menudo cree que los lobos pueden vencer fácilmente a cualquiera de sus presas, su tasa de éxito en la caza de presas con pezuñas suele ser baja. [119]

Una vez que la presa es derribada, los lobos comienzan a alimentarse con entusiasmo, rasgando y tirando del cadáver en todas direcciones y arrojando grandes trozos de él. [122] La pareja reproductora normalmente monopoliza la comida para seguir produciendo cachorros. Cuando la comida es escasa, esto se hace a expensas de otros miembros de la familia, especialmente los que no son cachorros. [123] La pareja reproductora suele comer primero. Por lo general, trabajan más duro para matar a sus presas, y pueden descansar después de una larga caza y permitir que el resto de la familia coma sin ser molestados. Una vez que la pareja de cría ha terminado de comer, el resto de la familia arranca pedazos del cadáver y los transporta a áreas apartadas donde pueden comer en paz. Los lobos suelen comenzar a alimentarse consumiendo los órganos internos más grandes, como el corazón, el hígado, los pulmones y el revestimiento del estómago. Los riñones y el bazo se comen una vez expuestos, seguidos de los músculos. [124] Un lobo puede comer del 15 al 19% de su peso corporal en una sola comida. [59]

Viral y bacteriano

Las enfermedades virales transmitidas por los lobos incluyen: rabia, moquillo canino, parvovirus canino, hepatitis canina infecciosa, papilomatosis y coronavirus canino. [125] Los lobos son un anfitrión importante de rabia en Rusia, Irán, Afganistán, Irak e India. [126] En los lobos, el período de incubación es de ocho a 21 días, y hace que el huésped se agite, abandone su manada y viaje hasta 80 km (50 millas) por día, aumentando así el riesgo de infectar a otros lobos. Los lobos infectados no muestran ningún miedo a los humanos, la mayoría de los ataques de lobos documentados contra personas se atribuyen a animales rabiosos. Aunque el moquillo canino es letal en los perros, no se ha registrado que mate a los lobos, excepto en Canadá y Alaska. El parvovirus canino, que causa la muerte por deshidratación, desequilibrio de electrolitos y shock endotóxico o sepsis, sobrevive en gran medida en los lobos, pero puede ser letal para las crías. Los lobos pueden contraer hepatitis canina infecciosa de los perros, aunque no hay registros de lobos que mueran a causa de ella. La papilomatosis se ha registrado solo una vez en los lobos y es probable que no cause una enfermedad grave ni la muerte, aunque puede alterar las conductas alimentarias. El coronavirus canino se ha registrado en lobos de Alaska, siendo las infecciones más frecuentes en los meses de invierno. [125]

Las enfermedades bacterianas transmitidas por los lobos incluyen: brucelosis, enfermedad de Lyme, leptospirosis, tularemia, tuberculosis bovina, [127] listeriosis y ántrax. [126] Los lobos pueden atrapar Brucella suis de renos salvajes y domésticos. Si bien los lobos adultos tienden a no mostrar ningún signo clínico, pueden debilitar gravemente a las crías de las hembras infectadas. Aunque la enfermedad de Lyme puede debilitar a los lobos individuales, no parece afectar significativamente a las poblaciones de lobos. La leptospirosis se puede contraer por contacto con presas u orina infectadas y puede causar fiebre, anorexia, vómitos, anemia, hematuria, ictericia y muerte. Los lobos que viven cerca de granjas son más vulnerables a la enfermedad que los que viven en la naturaleza, probablemente debido al contacto prolongado con desechos de animales domésticos infectados. Los lobos pueden contraer tularemia de presas lagomorfas, aunque se desconoce su efecto sobre los lobos. Aunque la tuberculosis bovina no se considera una amenaza importante para los lobos, se ha registrado que mató a dos cachorros de lobo en Canadá. [127]

Parásito

Los lobos portan ectoparásitos y endoparásitos. Se ha registrado que los de la ex Unión Soviética portan al menos 50 especies. [126] La mayoría de estos parásitos infectan a los lobos sin efectos adversos, aunque los efectos pueden volverse más graves en muestras enfermas o desnutridas. [128] La infección parasitaria en los lobos es de particular interés para las personas. Los lobos pueden transmitirlos a los perros, que a su vez pueden transmitir los parásitos a los humanos. En áreas donde los lobos habitan áreas de pastoreo, los parásitos pueden transmitirse al ganado. [126]

Los lobos a menudo están infestados con una variedad de exoparasitos artrópodos, que incluyen pulgas, garrapatas, piojos y ácaros. El más dañino para los lobos, particularmente los cachorros, es el ácaro de la sarna (Sarcoptes scabiei), [128] aunque rara vez desarrollan sarna en toda regla, a diferencia de los zorros. [34] Piojos, como Trichodectes canis, puede causar enfermedad en los lobos, pero rara vez la muerte. Garrapatas del género Ixodes puede infectar a los lobos con la enfermedad de Lyme y la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas. [128] La garrapata Dermacentor pictus también infesta a los lobos. Otros ectoparásitos incluyen piojos masticadores, piojos chupadores y pulgas. Pulex irritans y Ctenocephalides canis. [34]

Los endoparásitos que se sabe que infectan a los lobos incluyen: protozoos y helmintos (trematodos, tenias, lombrices intestinales y gusanos de cabeza espinosa). De las 30.000 especies de protozoos, solo unas pocas se han registrado para infectar a los lobos: Isospora, Toxoplasma, Sarcocystis, Babesia, y Giardia. [128] Algunos lobos llevan Neospora caninum, que se puede contagiar al ganado y se correlaciona con los abortos espontáneos bovinos. [129] Entre los trematodos, el más común en los lobos de América del Norte es Alaria, que infecta a pequeños roedores y anfibios que son devorados por los lobos. Al llegar a la madurez, Alaria migra al intestino del lobo, pero hace poco daño. Metorchis conjunctus, que ingresa a los lobos al comer pescado, infecta el hígado o la vesícula biliar del lobo, causando enfermedad hepática, inflamación del páncreas y emaciación. La mayoría de las otras especies de trematodos residen en el intestino del lobo, aunque Paragonimus westermani vive en los pulmones. Las tenias se encuentran comúnmente en los lobos, ya que sus huéspedes principales son ungulados, pequeños mamíferos y peces, de los que se alimentan los lobos. Las tenias generalmente causan poco daño en los lobos, aunque esto depende del número y tamaño de los parásitos y de la sensibilidad del huésped. Los síntomas a menudo incluyen estreñimiento, reacciones tóxicas y alérgicas, irritación de la mucosa intestinal y desnutrición. Infecciones por tenia Echinococcus granulosus en las poblaciones de ungulados tienden a aumentar en áreas con altas densidades de lobos, ya que los lobos pueden arrojar Equinococo huevos en sus heces en áreas de pastoreo. [128]

Los lobos pueden transportar más de 30 especies de lombrices intestinales, aunque la mayoría de las infecciones por lombrices intestinales parecen benignas, según la cantidad de lombrices y la edad del huésped. Ancylostoma caninum se adhiere a la pared intestinal para alimentarse de la sangre del huésped y puede causar anemia hipercrómica, emaciación, diarrea y posiblemente la muerte. Toxocara canis, una anquilostomiasis que se sabe que infecta a las crías de lobo en el útero, puede causar irritación intestinal, hinchazón, vómitos y diarrea. Los lobos pueden atrapar Dioctophyma renale de visones, que infecta los riñones, y puede crecer hasta una longitud de 100 cm (40 pulgadas). D. renale provoca la destrucción completa del tejido funcional del riñón y puede ser fatal si ambos riñones están infectados. Los lobos pueden tolerar niveles bajos de Dirofilaria immitis durante muchos años sin mostrar ningún efecto nocivo, aunque los niveles altos pueden matar lobos a través del agrandamiento cardíaco y la hepatopatía congestiva. Los lobos probablemente se infecten con Trichinella spiralis comiendo ungulados infectados. A pesar de que T. spiralis no se conoce que produzca signos clínicos en los lobos, puede causar emaciación, salivación y dolores musculares paralizantes en perros. Los gusanos de cabeza espinosa rara vez infectan a los lobos, aunque se han identificado tres especies en los lobos rusos: Nicolla skrjabini, Macracanthorhynchus catulinus, y Moniliformis moniliformis. [128]

La población mundial de lobos salvajes en 2003 se estimó en 300.000. [130] Se ha detenido la disminución de la población de lobos desde la década de 1970. Esto ha fomentado la recolonización y reintroducción en partes de su área de distribución anterior como resultado de la protección legal, los cambios en el uso de la tierra y el traslado de la población humana rural a las ciudades. La competencia con los humanos por el ganado y las especies de caza, la preocupación por el peligro que representan los lobos para las personas y la fragmentación del hábitat representan una amenaza continua para el lobo. A pesar de estas amenazas, la UICN clasifica al lobo como de menor preocupación en su Lista Roja debido a su rango de distribución relativamente extendido y su población estable. La especie está incluida en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres, lo que indica que no está amenazada de extinción. Sin embargo, las poblaciones de lobos que viven en Bután, India, Nepal y Pakistán están incluidas en su Apéndice I, lo que indica que pueden extinguirse sin restricciones a su comercio. [2]

Norteamérica

En Canadá, entre 50.000 y 60.000 lobos viven en el 80% de su área de distribución histórica, lo que convierte a Canadá en un bastión importante para la especie. [38] Según la ley canadiense, las personas de las Primeras Naciones pueden cazar lobos sin restricciones, pero otros deben adquirir licencias para las temporadas de caza y captura. Se pueden cazar hasta 4.000 lobos en Canadá cada año. [131] El lobo es una especie protegida en los parques nacionales bajo la Ley de Parques Nacionales de Canadá. [132] En Alaska, entre 7.000 y 11.000 lobos se encuentran en el 85% de los 1.517.733 km 2 (586.000 millas cuadradas) del estado. Los lobos pueden ser cazados o atrapados con una licencia alrededor de 1.200 lobos se cazan anualmente. [133]

En los Estados Unidos contiguos, la disminución de los lobos se debió a la expansión de la agricultura, la aniquilación de las principales especies de presa del lobo, como el bisonte americano, y las campañas de exterminio. [38] Los lobos recibieron protección bajo la Ley de Especies en Peligro (ESA) de 1973, y desde entonces han regresado a partes de su área de distribución anterior gracias a recolonizaciones y reintroducciones naturales en Yellowstone e Idaho. [134] La repoblación de lobos en el medio oeste de los Estados Unidos se ha concentrado en los estados de los Grandes Lagos de Minnesota, Wisconsin y Michigan, donde los lobos suman más de 4.000 a partir de 2018. [135] Los lobos también ocupan gran parte de la región norte de las Montañas Rocosas, con al menos al menos 1.704 lobos en Montana, Idaho y Wyoming a partir de 2015. También han establecido poblaciones en Washington y Oregon. [136] [137] En México y partes del suroeste de Estados Unidos, los gobiernos de México y Estados Unidos colaboraron de 1977 a 1980 en la captura de todos los lobos mexicanos que permanecían en estado salvaje para evitar su extinción y establecieron programas de reproducción en cautiverio para su reintroducción. [138]

Eurasia

Europa, excluyendo Rusia, Bielorrusia y Ucrania, tiene 17.000 lobos en más de 28 países. [139] En muchos países de la Unión Europea, el lobo está estrictamente protegido por el Convenio de Berna de 1979 sobre la conservación de la vida silvestre y los hábitats naturales europeos (Apéndice II) y la Directiva 92/43 / CEE del Consejo de 1992 sobre la conservación de los hábitats naturales. y de Fauna y Flora Silvestres (Anexos II y IV). Existe una amplia protección legal en muchos países europeos, aunque existen excepciones nacionales. [2] [140]

Los lobos han sido perseguidos en Europa durante siglos, habiendo sido exterminados en Gran Bretaña en 1684, en Irlanda en 1770, en Europa Central en 1899, en Francia en la década de 1930 y en gran parte de Escandinavia a principios de la de 1970. Continuaron sobreviviendo en partes de Finlandia, Europa del Este y del Sur de Europa. [141] Desde 1980, los lobos europeos se han recuperado y se han expandido a partes de su rango anterior. El declive de las economías pastoriles y rurales tradicionales parece haber terminado con la necesidad de exterminar al lobo en algunas partes de Europa. [131] A partir de 2016, las estimaciones del número de lobos incluyen: 4.000 en los Balcanes, 3.460-3.849 en los Cárpatos, 1.700-2.240 en los estados bálticos, 1.100-2.400 en la península italiana y alrededor de 2.500 en el noroeste de la península ibérica. en 2007. [139]

En la ex Unión Soviética, las poblaciones de lobos han conservado gran parte de su rango histórico a pesar de las campañas de exterminio a gran escala de la era soviética. Su número oscila entre 1.500 en Georgia, 20.000 en Kazajstán y hasta 45.000 en Rusia. [142] En Rusia, el lobo es considerado una plaga debido a sus ataques al ganado, y la gestión de los lobos significa controlar su número destruyéndolos durante todo el año. La historia rusa durante el siglo pasado muestra que la caza reducida conduce a una abundancia de lobos. [143] El gobierno ruso ha seguido pagando recompensas por los lobos y las cosechas anuales del 20 al 30% no parecen afectar significativamente su número. [144]

En el Medio Oriente, solo Israel y Omán brindan a los lobos protección legal explícita. [145] Israel ha protegido a sus lobos desde 1954 y ha mantenido una población de tamaño moderado de 150 a través de la aplicación efectiva de las políticas de conservación. Estos lobos se han mudado a países vecinos. Aproximadamente entre 300 y 600 lobos habitan en la Península Arábiga. [146] El lobo también parece estar muy extendido en Irán. [147] Turquía tiene una población estimada de unos 7.000 lobos. [148] Fuera de Turquía, las poblaciones de lobos en el Medio Oriente pueden llegar a un total de 1.000 a 2.000. [145]

En el sur de Asia, las regiones del norte de Afganistán y Pakistán son fortalezas importantes para los lobos. El lobo ha estado protegido en la India desde 1972. [149] El lobo indio se distribuye en los estados de Gujarat, Rajasthan, Haryana, Uttar Pradesh, Madhya Pradesh, Maharashtra, Karnataka y Andhra Pradesh. [150] A partir de 2019, se estima que hay alrededor de 2000 a 3000 lobos indios en el país. [151] En el este de Asia, la población de Mongolia asciende a entre 10.000 y 20.000 habitantes. En China, Heilongjiang tiene aproximadamente 650 lobos, Xinjiang tiene 10,000 y Tibet tiene 2,000. [152] La evidencia de 2017 sugiere que los lobos se encuentran en toda China continental. [153] Históricamente, los lobos han sido perseguidos en China [154] pero han estado protegidos legalmente desde 1998. [155] El último lobo japonés fue capturado y asesinado en 1905. [156]

En cultura

En folclore, religión y mitología

El lobo es un motivo común en las mitologías y cosmologías de los pueblos a lo largo de su rango histórico. Los antiguos griegos asociaron a los lobos con Apolo, el dios de la luz y el orden. [157] Los antiguos romanos conectaron al lobo con su dios de la guerra y la agricultura, Marte, [158] y creían que los fundadores de su ciudad, Rómulo y Remo, fueron amamantados por una loba. [159] La mitología nórdica incluye al temido lobo gigante Fenrir, [160] y Geri y Freki, las fieles mascotas de Odin. [161]

En la astronomía china, el lobo representa a Sirio y guarda la puerta celestial. En China, el lobo se asociaba tradicionalmente con la codicia y la crueldad y los epítetos de lobo se usaban para describir comportamientos negativos como crueldad ("corazón de lobo"), desconfianza ("mirada de lobo") y lascivia ("sexo de lobo"). Tanto en el hinduismo como en el budismo, el lobo está montado por dioses protectores. En el hinduismo védico, el lobo es un símbolo de la noche y la codorniz diurna debe escapar de sus mandíbulas. En el budismo tántrico, los lobos se representan como habitantes de cementerios y destructores de cadáveres. [160]

En el mito de la creación de Pawnee, el lobo fue el primer animal traído a la Tierra. Cuando los humanos lo mataron, fueron castigados con la muerte, la destrucción y la pérdida de la inmortalidad. [162] Para Pawnee, Sirius es la "estrella lobo" y su desaparición y reaparición significaba que el lobo se movía hacia y desde el mundo espiritual. Tanto Pawnee como Blackfoot llaman a la Vía Láctea el "rastro del lobo". [163] El lobo también es un símbolo de cresta importante para los clanes del noroeste del Pacífico como el Kwakwakaʼwakw. [160]

El concepto de personas que se convierten en lobos, y su inverso, ha estado presente en muchas culturas. Un mito griego cuenta que Lycaon de Arcadia fue transformado en lobo por Zeus como castigo por sus malas acciones. [164] La leyenda del hombre lobo se ha extendido en el folclore europeo e involucra a personas que voluntariamente se convierten en lobos para atacar y matar a otros. [165] Los navajos han creído tradicionalmente que las brujas se convertirían en lobos vistiendo pieles de lobo y matarían personas y asaltarían cementerios. [166] Los Dena'ina creían que los lobos alguna vez fueron hombres y los veían como hermanos. [157]

En fábula y literatura

Esopo presentó lobos en varias de sus fábulas, jugando con las preocupaciones del mundo asentado y pastor de ovejas de la Antigua Grecia. Su más famosa es la fábula de "El niño que lloraba lobo", que está dirigida a quienes a sabiendas dan falsas alarmas, y de la que se deriva la frase idiomática "llorar lobo". Algunas de sus otras fábulas se concentran en mantener la confianza entre pastores y perros guardianes en su vigilancia contra los lobos, así como la ansiedad por la estrecha relación entre lobos y perros. Aunque Esopo usó lobos para advertir, criticar y moralizar sobre el comportamiento humano, sus representaciones se sumaron a la imagen del lobo como un animal engañoso y peligroso. La Biblia usa una imagen de un lobo acostado con un cordero en una visión utópica del futuro. En el Nuevo Testamento, se dice que Jesús usó lobos como ilustraciones de los peligros que sus seguidores, a quienes él representa como ovejas, enfrentarían si lo siguieran. [167]

Isengrim el lobo, un personaje que aparece por primera vez en el poema latino del siglo XII Ysengrimus, es un personaje principal en el ciclo de Reynard, donde representa la baja nobleza, mientras que su adversario, Reynard el zorro, representa al héroe campesino. Isengrim es para siempre víctima del ingenio y la crueldad de Reynard, y a menudo muere al final de cada historia. [168] Se considera que la historia de "Caperucita Roja", escrita por primera vez en 1697 por Charles Perrault, contribuyó aún más a la reputación negativa del lobo en el mundo occidental. El lobo feroz es retratado como un villano capaz de imitar el habla humana y disfrazarse con ropa humana. El personaje ha sido interpretado como un depredador sexual alegórico. [169] Los personajes lobo villanos también aparecen en Los tres cerditos y "El lobo y los siete cabritos". [170] La caza de lobos y sus ataques a humanos y ganado ocupa un lugar destacado en la literatura rusa y se incluyen en las obras de León Tolstoi, Anton Chejov, Nikolay Nekrasov, Ivan Bunin, Leonid Pavlovich Sabaneyev y otros. Tolstoy Guerra y paz y la de Chéjov Campesinos ambos presentan escenas en las que los lobos son cazados con sabuesos y Borzois. [171] El musical Pedro y el lobo implica que un lobo es capturado por comerse un pato, pero se salva y se envía a un zoológico. [172]

Los lobos se encuentran entre los personajes centrales de Rudyard Kipling El libro de la selva. Su representación de los lobos ha sido elogiada póstumamente por los biólogos de lobos por su descripción de ellos: en lugar de ser malvados o glotones, como era común en las representaciones de lobos en el momento de la publicación del libro, se los muestra como viviendo en grupos familiares amables y basándose en la experiencia de miembros de la manada ancianos enfermos pero experimentados. [173] Las memorias de 1963, en gran parte ficticias, de Farley Mowat. Nunca llores lobo es ampliamente considerado como el libro más popular sobre lobos, habiendo sido adaptado a una película de Hollywood y enseñado en varias escuelas décadas después de su publicación. Aunque se le atribuye haber cambiado las percepciones populares sobre los lobos al retratarlos como amorosos, cooperativos y nobles, ha sido criticado por su idealización de los lobos y sus inexactitudes fácticas. [174] [175] [176]

Conflictos

La presencia humana parece estresar a los lobos, como se ve por el aumento de los niveles de cortisol en casos como las motos de nieve cerca de su territorio. [177]

Depredación de ganado

La depredación del ganado ha sido una de las principales razones para la caza de lobos y puede plantear un grave problema para la conservación de los lobos. Además de causar pérdidas económicas, la amenaza de la depredación de los lobos causa un gran estrés en los productores de ganado, y no se ha encontrado una solución infalible para prevenir tales ataques que no sea el exterminio de los lobos. [178] Algunas naciones ayudan a compensar las pérdidas económicas de los lobos a través de programas de compensación o seguros estatales. [179] Los animales domésticos son presa fácil para los lobos, ya que han sido criados bajo la protección humana constante y, por lo tanto, no pueden defenderse muy bien. [180] Los lobos suelen recurrir a atacar al ganado cuando se agota la presa salvaje. [181] En Eurasia, una gran parte de la dieta de algunas poblaciones de lobos consiste en ganado, mientras que estos incidentes son raros en América del Norte, donde se han restaurado en gran parte poblaciones saludables de presas salvajes. [178]

La mayoría de las pérdidas ocurren durante el período de pastoreo de verano, siendo el ganado desatendido en pastizales remotos el más vulnerable a la depredación de los lobos. [182] Las especies de ganado más frecuentemente atacadas son las ovejas (Europa), los renos domésticos (norte de Escandinavia), las cabras (India), los caballos (Mongolia), el ganado vacuno y los pavos (América del Norte). [178] El número de animales muertos en un solo ataque varía según la especie: la mayoría de los ataques al ganado y los caballos resultan en una muerte, mientras que los pavos, ovejas y renos domésticos pueden morir en exceso. [183] ​​Los lobos atacan principalmente al ganado cuando los animales están pastando, aunque ocasionalmente irrumpen en recintos vallados. [184]

Competencia con perros

Una revisión de los estudios sobre los efectos competitivos de los perros en los carnívoros simpátricos no mencionó ninguna investigación sobre la competencia entre perros y lobos. [185] [186] La competencia favorecería al lobo, que se sabe que mata perros, sin embargo, los lobos suelen vivir en parejas o en pequeñas manadas en áreas con alta persecución humana, lo que les da una desventaja cuando se enfrentan a grandes grupos de perros. [186] [187]

Los lobos matan a los perros en ocasiones, y algunas poblaciones de lobos dependen de los perros como una importante fuente de alimento. En Croacia, los lobos matan más perros que ovejas, y los lobos en Rusia parecen limitar las poblaciones de perros callejeros. Los lobos pueden mostrar un comportamiento inusualmente audaz cuando atacan a perros acompañados de personas, a veces ignorando a los humanos cercanos. Los ataques de los lobos a los perros pueden ocurrir tanto en los patios de las casas como en los bosques. Los ataques de lobos a perros de caza se consideran un problema importante en Escandinavia y Wisconsin.[178] [188] Las razas de caza muertas con mayor frecuencia en Escandinavia son los Harriers, los animales más viejos son los que corren mayor riesgo, probablemente porque son menos tímidos que los animales más jóvenes y reaccionan a la presencia de lobos de manera diferente. Los perros de caza grandes, como los perros de caza suecos, tienen más probabilidades de sobrevivir a los ataques de los lobos debido a su mejor capacidad para defenderse. [188]

Aunque el número de perros asesinados cada año por los lobos es relativamente bajo, induce el temor de que los lobos entren en las aldeas y corrales para cazarlos. En muchas culturas, los perros son vistos como miembros de la familia, o al menos como miembros de un equipo de trabajo, y perder uno puede generar fuertes respuestas emocionales, como exigir regulaciones de caza más liberales. [186]

Los perros que se emplean para cuidar ovejas ayudan a mitigar los conflictos entre humanos y lobos y, a menudo, se proponen como una de las herramientas no letales en la conservación de los lobos. [186] [189] Los perros pastores no son particularmente agresivos, pero pueden interrumpir la depredación potencial del lobo mostrando comportamientos ambiguos para el lobo, como ladridos, saludo social, invitación a jugar o agresión. El uso histórico de perros pastores en Eurasia ha sido eficaz contra la depredación de los lobos, [186] [190] especialmente cuando se confina a las ovejas en presencia de varios perros guardianes del ganado. [186] [191] Los lobos a veces matan a los perros pastores. [186]

Ataques a humanos

El miedo a los lobos ha sido omnipresente en muchas sociedades, aunque los humanos no son parte de la presa natural de los lobos. [192] La forma en que los lobos reaccionan ante los humanos depende en gran medida de su experiencia previa con las personas: los lobos que carecen de cualquier experiencia negativa con los humanos, o que están condicionados por la comida, pueden mostrar poco miedo a las personas. [193] Aunque los lobos pueden reaccionar agresivamente cuando se les provoca, estos ataques se limitan en su mayoría a mordidas rápidas en las extremidades, y los ataques no son presionados. [192]

Los ataques depredadores pueden ir precedidos de un largo período de habituación, en el que los lobos pierden gradualmente el miedo a los humanos. Las víctimas son mordidas repetidamente en la cabeza y la cara, y luego son arrastradas y consumidas a menos que los lobos sean ahuyentados. Estos ataques suelen ocurrir solo localmente y no se detienen hasta que se eliminan los lobos involucrados. Los ataques de depredadores pueden ocurrir en cualquier época del año, con un pico en el período de junio a agosto, cuando aumentan las posibilidades de que las personas ingresen a las áreas boscosas (para el pastoreo de ganado o la recolección de bayas y hongos). [192] Se han registrado casos de ataques de lobos no rabiosos en invierno en Bielorrusia, las provincias de Kirov e Irkutsk, Karelia y Ucrania. Además, los lobos con cachorros experimentan un mayor estrés alimentario durante este período. [34] La mayoría de las víctimas de los ataques de los lobos depredadores son niños menores de 18 años y, en los raros casos en los que se mata a adultos, las víctimas casi siempre son mujeres. [192] Los lobos indios tienen un historial de cazar niños, un fenómeno llamado "levantamiento de niños". Se pueden tomar principalmente en el período de verano en las horas de la tarde y, a menudo, dentro de los asentamientos humanos. [194]

Los casos de lobos rabiosos son bajos en comparación con otras especies, ya que los lobos no sirven como reservorios primarios de la enfermedad, pero pueden ser infectados por animales como perros, chacales y zorros. Los incidentes de rabia en lobos son muy raros en América del Norte, aunque numerosos en el Mediterráneo oriental, Oriente Medio y Asia central. Los lobos aparentemente desarrollan la fase "furiosa" de la rabia en un grado muy alto. Esto, junto con su tamaño y fuerza, hace que los lobos rabiosos sean quizás los animales rabiosos más peligrosos. [192] Las mordeduras de lobos rabiosos son 15 veces más peligrosas que las de perros rabiosos. [195] Los lobos rabiosos suelen actuar solos, viajando grandes distancias y mordiendo a menudo a un gran número de personas y animales domésticos. La mayoría de los ataques de lobos rabiosos ocurren en los períodos de primavera y otoño. A diferencia de los ataques depredadores, las víctimas de los lobos rabiosos no son devoradas y los ataques generalmente ocurren solo en un solo día. Las víctimas se eligen al azar, aunque la mayoría de los casos involucran a hombres adultos. Durante los cincuenta años hasta 2002, hubo ocho ataques fatales en Europa y Rusia, y más de doscientos en el sur de Asia. [192]

Caza humana de lobos

Theodore Roosevelt dijo que los lobos son difíciles de cazar debido a su elusividad, agudos sentidos, alta resistencia y capacidad para incapacitar y matar rápidamente a un perro. [196] Los métodos históricos incluyeron la matanza de las camadas nacidas en primavera en sus guaridas, la carrera con perros (generalmente combinaciones de lebreles, sabuesos y Fox Terriers), envenenamiento con estricnina y trampas. [197] [198]

Un método popular de caza de lobos en Rusia consiste en atrapar una manada dentro de un área pequeña rodeándola con palos de fladry que llevan un olor humano. Este método se basa en gran medida en el miedo del lobo a los olores humanos, aunque puede perder su eficacia cuando los lobos se acostumbran al olor. Algunos cazadores pueden atraer a los lobos imitando sus llamadas. En Kazajstán y Mongolia, los lobos se cazan tradicionalmente con águilas y halcones, aunque esta práctica está disminuyendo, ya que los cetreros experimentados son cada vez menos numerosos. Disparar a los lobos desde aviones es muy eficaz, debido a la mayor visibilidad y las líneas de fuego directas. [198] Varios tipos de perros, incluidos el Borzoi y el Kyrgyz Tajgan, han sido criados específicamente para la caza de lobos. [186]

Como mascotas y animales de trabajo

Los lobos y los híbridos lobo-perro a veces se mantienen como mascotas exóticas. Aunque están estrechamente relacionados con los perros domésticos, los lobos no muestran la misma tratabilidad que los perros al vivir junto a los humanos, por lo general son menos receptivos a las órdenes humanas y tienen más probabilidades de actuar de manera agresiva. Es más probable que una persona sea mutilada fatalmente por un lobo mascota o un híbrido lobo-perro que por un perro. [199]

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RESULTADOS

Rastros de aceleración corporal durante diferentes comportamientos.

Cuando las aves emprendieron comportamientos `` activos '' (caminar y comer gránulos de comida), se observaron patrones distintivos en las trazas de aceleración en bruto en ambos X y z ejes (Fig.1). Los rastros de diferentes comportamientos se distinguieron entre sí y también de los períodos en los que los pollos estaban "inactivos" (digiriendo una comida o termorregulando fuera de su TNZ). Sin embargo, los rastros de aceleración sin procesar asociados con estos dos comportamientos inactivos no se podían distinguir fácilmente entre sí (Fig. 1).

Valores medios (± s.e.m.) De (A) aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) y (B) frecuencia cardíaca (barras blancas, todos ± s.e.m.) medida en pollos gallo (norte= 8) mientras digerían una comida de gránulos de comida o descansaban mientras se posabsorbeban a la misma temperatura constante (18 ° C) como control. También se muestran las mediciones realizadas simultáneamente de la tasa de consumo de oxígeno (barras negras, ± s.e.m.). Las diferencias significativas entre los estados de control y digestión se indican mediante los siguientes símbolos: * y #.

Valores medios (± s.e.m.) De (A) aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) y (B) frecuencia cardíaca (barras blancas, todos ± s.e.m.) medida en pollos gallo (norte= 8) mientras digerían una comida de gránulos de comida o descansaban durante la posabsorción a la misma temperatura constante (18 ° C) como control. También se muestran las mediciones realizadas simultáneamente de la tasa de consumo de oxígeno (barras negras, ± s.e.m.). Las diferencias significativas entre los estados de control y digestión se indican mediante los siguientes símbolos: * y #.

Valores medios (± s.e.m.) De (A) aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) y (B) frecuencia cardíaca (símbolos blancos) medida en pollos gallo (norte= 8) en un rango de temperatura ambiente junto con mediciones simultáneas de la tasa media (± s.e.m.) De consumo de oxígeno (símbolos negros).

Valores medios (± s.e.m.) De (A) aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) y (B) frecuencia cardíaca (símbolos blancos) medida en pollos gallo (norte= 8) en un rango de temperatura ambiente junto con mediciones simultáneas de la tasa media (± s.e.m.) De consumo de oxígeno (símbolos negros).

Aceleración corporal durante la alimentación y la digestión.

Mientras estaban equipados con un acelerómetro y comían una comida de gránulos de comida colocados en el respirómetro, los pollos mostraron un aumento significativo en ambos PDBAxz (emparejado t-prueba t(7)=3.88, PAG& lt0.01) y O2 (emparejado t-prueba t(7)=2.98, PAG& lt0.05) en comparación con descansar tranquilamente a la misma temperatura (18 ° C) (Fig.2). Del mismo modo, cuando FH fue grabado, tanto FH (emparejado t-prueba t(7)=7.27, PAG& lt0.01) y O2 (emparejado t-prueba t(7)=5.28, PAG& lt0.01) fueron significativamente mayores durante la comida. Después de comer, se evaluó la magnitud de SDA durante la digestión (Fig. 3). Cuando PDBAxz fue grabado, O2 fue significativamente mayor durante la digestión (emparejado t-prueba t(7)=3.24, PAG& lt0.05), pero no hubo diferencia en PDBAxz (emparejado t-prueba t(7)=1.28, PAG= 0,24). Cuando FHfue grabado, tanto O2 (emparejado t-prueba t(7)=3.78, PAG& lt0.01) y FH (emparejado t-prueba t(7)=3.66, PAG& lt0.01) fueron significativamente mayores durante la digestión que mientras los pollos descansaban a la misma temperatura.

Aceleración corporal durante la termorregulación.

Cuando se expusieron a un rango de temperaturas diferentes, los pollos mostraron cambios en el metabolismo, lo que sugiere un TNZ con una temperatura crítica superior alrededor de 30 ° C y una temperatura crítica más baja tan baja como 20 ° C (Fig. 4). Cuando está equipado con un acelerómetro, la tasa de consumo de oxígeno (O2) estaba en un mínimo a 30 ° C y estaba significativamente elevado a 1 ° C y 11 ° C (ANOVA de dos vías, con comparaciones múltiples de Tukey F(4,28)=7.29, PAG& lt0.001). No hubo diferencias significativas en PDBAxz entre las diferentes temperaturas (ANOVA bidireccional F(4,28)=0.32, PAG= 0,86). Cuando O2 y frecuencia cardíacaFH) se registraron simultáneamente, ambos O2 y FH estaban nuevamente en un mínimo a 30 ° C, y ambos estaban significativamente elevados a 1 ° C y 11 ° C (ANOVA de dos vías, con comparaciones múltiples de Tukey F(4,28)= 44,3 y 22,7, PAG& lt0.001).

Aceleración corporal durante la locomoción.

Los pollos exhibieron una variedad de comportamientos, además de caminar mientras realizaban los experimentos en la cinta de correr. También picoteaban el suelo, saltaban y batían sus alas. Durante estos ensayos, hubo una relación lineal positiva entre O2 y velocidad de marcha en pollos gallo equipados con un acelerómetro (regresión ponderada PAG& lt0.05, R 2 = 0,80) (Figura 5). Esto fue igualado por un aumento lineal en PDBAxz con la velocidad al caminar (regresión ponderada PAG& lt0.001, R 2 = 0,96). Similarmente cuando O2 y FH se registraron simultáneamente, hubo una relación lineal entre la velocidad al caminar y ambos O2 (regresión ponderada PAG& lt0.01, R 2 = 0,90) y FH (regresión ponderada PAG& lt0.001, R 2 = 0,97) (figura 5).

Valores medios (± s.e.m.) De (A) aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) y (B) frecuencia cardíaca (símbolos blancos) medida en pollos gallo (norte= 8) mientras camina en una cinta rodante a diferentes velocidades junto con mediciones simultáneas de la tasa media (± s.e.m.) De consumo de oxígeno (símbolos negros). Las relaciones de regresión ponderadas también se muestran para la frecuencia cardíaca y el PDBA.xz (líneas continuas) y tasa de consumo de oxígeno (líneas discontinuas).

Valores medios (± s.e.m.) De (A) aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) y (B) frecuencia cardíaca (símbolos blancos) medida en pollos gallo (norte= 8) mientras camina en una cinta rodante a diferentes velocidades junto con mediciones simultáneas de la tasa media (± s.e.m.) De consumo de oxígeno (símbolos negros). Las relaciones de regresión ponderadas también se muestran para la frecuencia cardíaca y el PDBA.xz (líneas continuas) y tasa de consumo de oxígeno (líneas discontinuas).

Predecir la tasa de consumo de oxígeno en función de la aceleración corporal

Las pruebas de comportamiento específicas descritas anteriormente sugirieron que, aunque PDBAxz podría ser un predictor eficaz de O2 durante conductas activas como la locomoción o la alimentación, era probable que fuera menos eficaz mientras los pollos estaban inactivos, ya sea termorregulando o digiriendo una comida. Para investigar esto más a fondo, O2 fue graficado como una función de PDBAxz para cada animal (ver la Fig. 6A por ejemplo). La inspección visual confirmó esta sospecha inicial de que PDBAxzera probable que fuera un predictor preciso de O2 durante la caminata, pero era poco probable que fuera tan preciso mientras los pollos estaban inactivos. Sin embargo, aunque hubo mucha dispersión en PDBAxz y O2 durante la inactividad, estos datos rara vez se superponen con los datos registrados durante la actividad. Conversión de PDBAxz a una escala logarítmica sugirió que, con un solo modelo curvilíneo, podría ser posible predecir O2 de PDBAxz en todos los comportamientos (Fig. 6C). Se realizó un análisis de covarianza para investigar esto más a fondo.

El análisis de covarianza indicó que no hay interacción significativa entre el comportamiento y el registro (PDBAxz)(F(3,688)=1.69, PAG= 0,17) y, por tanto, la pendiente de la relación entre log (PDBAxz) y O2 no difirió entre los comportamientos. Por lo tanto, se utilizó una única función para predecir O2 de PDBAxz en todos los comportamientos (Tabla 1). Dado que tanto el comportamiento como la identidad individual eran factores importantes en el modelo, sería necesario introducir dos términos de error adicionales al calcular el e.e. valores hechos usando este modelo único. La figura 7 ilustra este efecto y muestra cómo el uso de una sola relación podría no ser el mejor enfoque. El cálculo de los intervalos de confianza del 95% y los intervalos de predicción del 95% muestra que el uso de este enfoque de un modelo tenderá a subestimar O2 durante la marcha. Incluso si O2 fueron pronosticados para una gran muestra de animales, el error de la estimación sería considerable para las estimaciones realizadas durante la marcha, a pesar de la relación relativamente estrecha durante este comportamiento.

Análisis de varianza (ANOVA) de un modelo GLM para estimar la tasa de consumo de oxígeno a partir de la aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) durante todas las actividades

Factor. d.f. . Seq SS. F . PAG .
Individual 7 893.9 6.15 & lt0.001
registro (PDBAxz) 1 10413.1 143.85 & lt0.001
Comportamiento 3 314.5 14.50 & lt0.001
Error 719 5196.8
Total 730 16818.3
Factor. d.f. . Seq SS. F . PAG .
Individual 7 893.9 6.15 & lt0.001
registro (PDBAxz) 1 10413.1 143.85 & lt0.001
Comportamiento 3 314.5 14.50 & lt0.001
Error 719 5196.8
Total 730 16818.3

Se recopilaron datos mientras ocho gallinas gallo realizaban cuatro comportamientos (comer, digerir, termorregular, caminar). El modelo seleccionado fue: O2= [8.51 × log (PDBAxz)]+23.84, R 2 = 0,69. Los efectos significativos de la identidad y el comportamiento individuales se incorporaron al error estándar de la estimación (es decir) calculada al utilizar el modelo seleccionado

Tasa de consumo de oxígeno en función de (A) la aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) y (B) frecuencia cardíaca en una variedad de comportamientos en un solo pollo gallo (ID 73C5). En cada caso, los datos se registraron mientras el pollo caminaba en una cinta rodante (cuadrados llenos), comía una comida de bolitas de comida (triángulos rellenos), digería la comida de bolitas de comida (triángulos abiertos) o termorregulaba (cuadrados abiertos). Los datos que se muestran en (C) y (D) son los mismos que en (A) y (B), respectivamente, pero con el X-eje mostrado como una escala logarítmica.

Tasa de consumo de oxígeno en función de (A) la aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) y (B) frecuencia cardíaca en una variedad de comportamientos en un solo pollo gallo (ID 73C5). En cada caso, los datos se registraron mientras el pollo caminaba en una cinta rodante (cuadrados llenos), comía una comida de bolitas de comida (triángulos rellenos), digería la comida de bolitas de comida (triángulos abiertos) o termorregulaba (cuadrados abiertos). Los datos que se muestran en (C) y (D) son los mismos que en (A) y (B), respectivamente, pero con el X-eje mostrado como una escala logarítmica.

Se llevaron a cabo más investigaciones con análisis de covarianza comparando la digestión con la termorregulación (estados "inactivos") y caminar con la comida (estados "activos"), para investigar la creación de dos modelos. En el caso de la termorregulación y la digestión, nuevamente no hubo interacción significativa entre el comportamiento y el registro (PDBAxz)(F(1,588)=2.44, PAG= 0,12) y se creó un modelo significativo de inactividad (Tabla 2). Si bien el modelo era relativamente inexacto (R 2 = 0,21), la relación entre PDBAxz y O2 durante la inactividad fue estadísticamente significativa. De manera similar, no hubo interacción significativa entre el comportamiento y el registro (PDBAxz) al comparar comer y caminar (F(1,93)=0.22, PAG= 0,64). Además, no hubo un efecto significativo del comportamiento en este modelo (F(1,108)=1.95, PAG= 0,17), por lo que se creó un modelo con un solo término de error adicional (Tabla 3). El trazado de las predicciones realizadas con este enfoque de dos modelos (Fig. 8) muestra que, aunque los intervalos de predicción del 95% son todavía relativamente grandes durante la inactividad, son sustancialmente más pequeños durante la actividad que en el enfoque de un modelo. Además, ya no existe una subestimación sistemática de O2 durante la marcha, como en el enfoque de un modelo.

Análisis de varianza (ANOVA) de un modelo GLM para estimar la tasa de consumo de oxígeno a partir de la aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) mientras está inactivo

Factor. d.f. . Seq SS. F . PAG .
Individual 7 500.8 5.77 & lt0.001
registro (PDBAxz) 1 549.8 84.69 & lt0.001
Comportamiento 1 161.0 21.52 & lt0.001
Error 603 4510.8
Total 612 5722.4
Factor. d.f. . Seq SS. F . PAG .
Individual 7 500.8 5.77 & lt0.001
registro (PDBAxz) 1 549.8 84.69 & lt0.001
Comportamiento 1 161.0 21.52 & lt0.001
Error 603 4510.8
Total 612 5722.4

Se recopilaron datos mientras ocho gallinas gallo realizaban dos conductas inactivas (digestión, termorregulación). El modelo seleccionado fue: O2= [8.29 × log (PDBAxz)]+22.75, R 2 = 0,21. Los efectos significativos de la identidad y el comportamiento individuales se incorporaron al error estándar de la estimación (es decir) calculada al utilizar el modelo seleccionado

Análisis de varianza (ANOVA) de un modelo GLM para estimar la tasa de consumo de oxígeno a partir de la aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) mientras está activo

Factor. d.f. . Seq SS. F . PAG .
Individual 1 309.4 14.46 & lt0.001
registro (PDBAxz) 7 931.2 279.78 & lt0.001
Error 109 362.8
Total 117 1603.3
Factor. d.f. . Seq SS. F . PAG .
Individual 1 309.4 14.46 & lt0.001
registro (PDBAxz) 7 931.2 279.78 & lt0.001
Error 109 362.8
Total 117 1603.3

Se recopilaron datos mientras ocho gallinas gallo realizaban dos comportamientos activos (comer, caminar). El modelo seleccionado fue: O2= [10,79 × log (PDBAxz)]+27.03, R 2 = 0,77. Los efectos significativos de la identidad individual se incorporaron al error estándar de la estimación (es decir) calculada al utilizar el modelo seleccionado

Predecir la tasa de consumo de oxígeno en función de la frecuencia cardíaca

La frecuencia cardíaca pareció ser un predictor eficaz de O2 durante todos los comportamientos. Para investigar esto más a fondo, O2 fue graficado en función de FH durante todos los comportamientos para cada animal (ver la Fig. 6B por ejemplo). Una vez más, una relación logarítmica pareció ajustarse mejor a los datos en todos los comportamientos. Sin embargo, el análisis de covarianza indicó una interacción significativa entre el comportamiento y el registro (FH)(F(3,699)=5.23, PAG& lt0.001). Eliminar cada uno de los comportamientos a su vez y repetir este análisis reveló que la relación entre FH y O2 durante la digestión fue significativamente diferente a la relación entre los otros tres (Fig. 9). Por lo tanto, se crearon dos modelos: uno durante el SDA y el otro para todos los demás comportamientos. En este enfoque de dos modelos, hubo una superposición considerable entre las dos relaciones (Fig. 9), por lo que también se investigó un enfoque de un modelo. En este caso, se construyó una sola relación para permitir la predicción donde no se conocía el comportamiento, con el comportamiento incluido como un término de error adicional en el cálculo del e.e. (Tabla 4 Fig. 10). A pesar de agregar este potencial para una mayor incertidumbre, hubo muy poca diferencia en los intervalos de predicción del 95% al ​​comparar los enfoques de un modelo y dos modelos (Figuras 9 y 10).

Análisis de varianza (ANOVA) de un modelo GLM para estimar la tasa de consumo de oxígeno a partir de la frecuencia cardíaca (FH)

Factor. d.f. . Seq SS. F . PAG .
Individual 7 979.6 37.54 & lt0.001
Iniciar sesión(FH) 1 13001.3 1423.30 & lt0.001
Comportamiento 3 60.3 5.35 & lt0.001
Error 730 2741.9
Total 741 16783.1
Factor. d.f. . Seq SS. F . PAG .
Individual 7 979.6 37.54 & lt0.001
Iniciar sesión(FH) 1 13001.3 1423.30 & lt0.001
Comportamiento 3 60.3 5.35 & lt0.001
Error 730 2741.9
Total 741 16783.1

Se recopilaron datos mientras ocho gallinas gallo realizaban dos comportamientos inactivos (digestión, termorregulación). El modelo seleccionado fue: O2= [37,39 × log (FH)]–64.55, R 2 = 0,84. Los efectos significativos de la identidad y el comportamiento individuales se incorporaron al error estándar de la estimación (es decir) calculada al utilizar el modelo seleccionado

Tasa de consumo de oxígeno en función de la aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) en ocho gallinas. Los datos se registraron mientras los pollos caminaban en una cinta rodante (cuadrados llenos), comían una comida de gránulos de comida (triángulos rellenos), digerían la comida de gránulos de comida (triángulos abiertos) o termoregulaban (cuadrados abiertos). También se traza una línea de regresión de mejor ajuste (línea continua) e intervalos de confianza del 95% (líneas negras discontinuas) e intervalos de predicción del 95% (líneas discontinuas grises). Los intervalos de confianza del 95% se calcularon como si s O2 se estimó a partir de una medición de PDBAxz durante un comportamiento adicional por un pollo adicional. Los intervalos de predicción del 95% se calcularon como si s O2 se estimó a partir de 10,000 mediciones de PDBAxz de cuatro comportamientos adicionales por 100 pollos adicionales, efectivamente el intervalo de predicción más pequeño posible para este modelo.

Tasa de consumo de oxígeno en función de la aceleración dinámica parcial del cuerpo en el X y z ejes (PDBAxz) en ocho gallinas. Los datos se registraron mientras los pollos caminaban en una cinta rodante (cuadrados llenos), comían una comida de gránulos de comida (triángulos rellenos), digerían la comida de gránulos de comida (triángulos abiertos) o termoregulaban (cuadrados abiertos). También se traza una línea de regresión de mejor ajuste (línea continua) e intervalos de confianza del 95% (líneas negras discontinuas) e intervalos de predicción del 95% (líneas discontinuas grises). Los intervalos de confianza del 95% se calcularon como si s O2 se estimó a partir de una medición de PDBAxz durante un comportamiento adicional por un pollo adicional. Los intervalos de predicción del 95% se calcularon como si s O2 se estimó a partir de 10,000 mediciones de PDBAxz de cuatro comportamientos adicionales por 100 pollos adicionales, efectivamente el intervalo de predicción más pequeño posible para este modelo.


Universitat de Barcelona

El petrel gigante del sur, víctima frecuente de captura accidental por arrastreros, está incluido en la Lista Roja de Especies Amenazadas que mantiene la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN).

La longitud de los telómeros, los fragmentos de ADN que protegen los extremos de los cromosomas del deterioro, podría ser un indicador de la esperanza de vida en el petrel gigante del sur (Macronectes giganteus), especie emblemática de las regiones antártica y subantártica, según un artículo publicado en la revista Ecología del comportamiento por un grupo internacional de investigadores entre los que se encuentra el Dr. Jacob González-Solís, del Departamento de Biología Animal de la UB & rsquos y del Instituto de Investigación de la Biodiversidad (IRBio) de la Universidad de Barcelona,. El proyecto en el que se basa el artículo, que está dirigido por el experto Pat Monhagan (Universidad de Glasgow, Reino Unido), también revela que los petreles gigantes machos adultos tienen telómeros de menor longitud que las hembras, una diferencia genética que no había sido documentada hasta ahora en un estudio científico de una especie de ave.



Comentarios:

  1. Akinokasa

    ¿Qué hacer en este caso?

  2. Erich

    Creo que esto es un engaño.

  3. Yardane

    Una opción interesante

  4. Toryn

    Lo siento, también quiero expresar la opinión.

  5. Harley

    En mi opinión, está equivocado. Estoy seguro. soy capaz de demostrarlo. Escríbeme por MP, te habla.



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