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¿Relación entre el tamaño de las bacterias y la temperatura?

¿Relación entre el tamaño de las bacterias y la temperatura?


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Estoy investigando la degradación de TOC (carbono orgánico total) en un filtro de BAC (carbono biológicamente activo) para el tratamiento de aguas grises. Recientemente, comencé a preguntarme si existe una relación entre el tamaño de las bacterias y la temperatura. Si alguien conoce algún trabajo de investigación o realiza una investigación por sí mismo donde se haya comprobado dicha relación, sería de gran ayuda.

Gracias por adelantado.


Existe una correlación negativa entre la temperatura de crecimiento y el tamaño del genoma de los procariotas, que puede ser impulsada por la selección de un tamaño de célula más pequeño en general en ambientes más cálidos. Sabath et al., 2013 proporcionan una buena discusión:

Las células más pequeñas tienden a tener genomas más pequeños tanto en procariotas como en eucariotas unicelulares (Shuter et al. 1983; Lynch 2007), por razones que no se comprenden completamente (pero ver Dill et al. 2011). Esta correlación sugiere que el tamaño de la célula y el genoma están relacionados funcionalmente, de modo que un cambio evolutivo en uno induciría un cambio evolutivo en el otro. Estudios previos han planteado la hipótesis de que la reducción en el tamaño de las células podría ser ventajosa, ya sea para optimizar la relación superficie-volumen para la absorción de nutrientes escasos (Dufresne et al. 2005; Giovannoni et al. 2005; Moya et al. 2009), o para disminuir depredación por bacterívoros o bacteriófagos (Yooseph et al. 2010). De manera similar, especulamos que las bacterias adaptadas a altas temperaturas podrían estar sujetas a una selección que favorezca un tamaño celular más pequeño, lo que también requiere un tamaño genómico más pequeño, independientemente del contenido genético.


Tamaño corporal y riqueza de especies

los riqueza de especies de tamaño corporal La distribución es un patrón observado en la forma en que los taxones se distribuyen en grandes escalas espaciales. El número de especies que exhiben un tamaño corporal pequeño generalmente supera con creces el número de especies que tienen un cuerpo grande. La macroecología ha buscado durante mucho tiempo comprender los mecanismos que subyacen a los patrones de biodiversidad, como el patrón de riqueza de especies y tamaño corporal.

Este patrón fue observado por primera vez por Hutchinson y MacArthur (1959), [1] y parece aplicarse igualmente bien a una amplia gama de taxones: desde aves y mamíferos hasta insectos y bacterias (mayo de 1978 [2] Brown y Nicoletto, 1991 [3]) y gasterópodos de aguas profundas (McClain, 2004 [4]). No obstante, su ubicuidad permanece indecisa. La mayoría de los estudios se centran en la distribución de fracciones taxonómicas de especies en gran parte que no interactúan, como aves o mamíferos. Este artículo se basa principalmente en esos datos.


Capítulo dos - LA BIOLOGÍA DE LAS BACTERIAS

Este capítulo se centra en la biología de las bacterias que están muy distribuidas en la naturaleza. Las bacterias son organismos vivos extremadamente pequeños que son bastante invisibles a simple vista. Además de permitir que la forma de las bacterias se vea más fácilmente, las manchas ayudan a dividir las bacterias en grupos. Se encuentra que algunos tipos de bacterias contienen gránulos dentro del citoplasma. Se cree que estos representan materiales alimenticios de reserva. Otras estructuras importantes que se encuentran en algunas bacterias son los flagelos. Algunas bacterias en el curso de su ciclo de vida producen otra estructura bacteriana importante. Los bacteriólogos han desarrollado muchos medios especiales para fines particulares. Algunos, conocidos como medios selectivos, están diseñados para detener el crecimiento de algunos tipos de bacterias pero para permitir el crecimiento de aquellas que se desean aislar. Una cepa de bacteria crece mejor a una temperatura que es peculiar de esa cepa en particular. Esto depende principalmente de la temperatura del hábitat en el que habitualmente vive.


Crecimiento y reproducción

Los requisitos esenciales para el crecimiento incluyen:

  • suministro de nutrientes adecuados
  • fuente de energía
  • agua
  • temperatura apropiada
  • pH apropiado
  • niveles apropiados (o ausencia) de oxígeno

Nutrientes

Aunque una bacteria determinada normalmente utiliza una gama limitada de compuestos, las bacterias como grupo pueden utilizar una amplia gama de compuestos como nutrientes:

  • azúcares y carbohidratos
  • aminoácidos
  • esteroles
  • alcoholes
  • hidrocarburos
  • metano
  • sales inorgánicas
  • dióxido de carbono

Energía

Bacterias fototróficas vs quimiotróficas

  • fototrófico - energía derivada de una fuente de luz
  • quimiotrófico - la energía se obtiene procesando productos químicos del medio ambiente

Agua

  • El 80% de la masa de las bacterias típicas es agua.
  • El agua es necesaria para el crecimiento y la reproducción.
  • La desecación (falta extrema de agua) es tolerada en diferentes grados por diferentes bacterias.

Temperatura

  • El crecimiento avanza más rápidamente en el temperatura de crecimiento óptima para una bacteria en particular (y disminuye a medida que la temperatura aumenta o disminuye desde este nivel óptimo)
  • Para cualquier bacteria, hay un mínimo y máximo temperatura más allá de la cual el crecimiento no es compatible

Termofílico bacterias

  • óptimo la temperatura de crecimiento es & gt45 & degC
  • ocurren en pilas de compost, fuentes termales y respiraderos hidrotermales del fondo del océano
  • Pyrodictium tener una temperatura de crecimiento óptima de 105 y ° C

Mesofílico bacterias

  • óptimo temperaturas de crecimiento entre 15 y 45 ° C
  • vive en una amplia gama de hábitats
  • Dado que el cuerpo humano tiene 37-42 ° C, las bacterias patógenas humanas son mesófilos

Psicrofílico bacterias

  • óptimo a 15 ° C o menos
  • temperatura mínima de 0 ° C o menos
  • temperatura máxima de 20 ° C
  • ocurren en los mares polares
  • la mayoría de las bacterias crecen de manera óptima cerca del pH neutro (7.0)
  • acidófilos tener un pH óptimo con es más ácido (Thermoplasma acidophilum, que se encuentra en aguas termales, prefiere pH 0.8-3 y no crecerá a pH neutro)
  • alcalophiles tener un valor óptimo en rangos de pH más altos (alcalinos) (Exiguobacterium aurantiacum, que se encuentra en lagos alcalinos naturales, prefiere pH 8.5-9.5)

Oxígeno

  • bacterias que debe tener oxígeno para el crecimiento se denominan aerobios obligados
  • bacterias que pueden crecer solo en el ausencia de oxígeno se denominan anaerobios obligados (p. ej., entornos aislados de la atmósfera, p. ej., lodo de río y dentro de los intestinos, por ejemplo)
  • Las bacterias que normalmente crecen en presencia de oxígeno, pero que pueden llegar a crecer en su ausencia, se denominan anaerobios imaginativos
  • a la inversa, las bacterias que normalmente crecen anaeróbicamente, pero que pueden crecer en presencia de oxígeno, se denominan faculativas. aerobios

Iones inorgánicos

Todas las bacterias necesitan concentraciones bajas de ciertos iones inorgánicos para funcionar, p. Ej.

  • hierro para citocromos (metabolismo energético) y ciertas enzimas
  • magnesio para la estabilidad de la pared celular
  • manganeso y níquel en enzimas metabólicas
  • concentraciones elevadas suelen inhibir el crecimiento (p. ej., la sal se ha utilizado en la conservación de la carne de cerdo, ternera y bacalao)
  • algunas bacterias, halófilos, crecen solo en presencia de altas concentraciones de ciertas sales (por ejemplo, cloruro de sodio). Halobacteriaceae crecen solo en presencia de NaCl 3-4 M. Esta cantidad de sal es necesaria para mantener la estructura de la pared celular y los ensamblajes moleculares internos (por ejemplo, ribosomas).

Crecimiento en una sola célula (p. Ej. Escherichia coli - un bacilo gramnegativo)

El ciclo de eventos en el que una célula crece y se divide en dos células hijas se denomina el ciclo celular.

& quot Crecimiento lento & quot

Figura 2.2.1:Replicación para un crecimiento lento

  • La replicación comienza en un lugar específico del cromosoma: el origen o región & quotori & quot.
  • Durante un & quot; crecimiento lento & quot; cada nueva célula hija contiene exactamente un cromosoma, porque una nueva ronda de replicación cromosómica no comienza hasta después de que se completa la división celular.

El ciclo de división celular se puede considerar como una secuencia lineal de tres periodos: I, C y D

  • C es el período durante el cual ocurre la replicación cromosómica
  • D es el período en el que se forma el tabique, y La división celular ocurre al final de la D período
  • I es el período entre cada inicio sucesivo de la replicación cromosómica

Para el tipo anterior de crecimiento lento, la relación entre estos tres períodos es la siguiente:

Figura 2.2.2:Períodos del ciclo celular para un crecimiento lento.

& quotRápido crecimiento & quot

Figura 2.2.3:Replicación para un crecimiento rápido

Figura 2.2.4:Ciclo celular para un crecimiento rápido

  • Cada célula hija tiene el equivalente a aproximadamente 1 & frac12 cromosomas
  • En rápido crecimiento E. coli celdas el C el período es de aproximadamente 42 minutos y D son unos 25 minutos.
  • El tiempo máximo de duplicación para E. coli son unos 20 minutos
  • & quotmedio& quot: cualquier sólido o líquido especialmente preparado para el crecimiento bacteriano
  • & quotcultura& quot: un medio líquido o sólido que contiene bacterias que han crecido (o están creciendo) en o sobre ese medio
  • & quotincubación& quot: el proceso de mantener una temperatura particular (y / u otras condiciones deseables) para el crecimiento bacteriano
  • & quotinoculacion& quot: el proceso inicial de agregar las células al medio

Crecimiento en medio sólido

  • Solución líquida de nutrientes más 1% agar (la forma preferida de Gelatina en Asia. Un polisacárido extraído de las algas marinas a diferencia de las occidentales. Gelatina que es una proteína extraída de las pezuñas de grandes animales de granja) forma un medio sólido

Receta típica de medios sólidos (1 litro). El medio aquí comúnmente se llama & quot Luria Broth & quot o & quotLB & quot. Lleva el nombre de uno de los científicos que lo desarrolló (no del "Dr. Broth").

  • Extracto de levadura 5 g (ácidos nucleicos, cofactores, sales inorgánicas, carbohidratos)
  • Digerido tríptico de caseína (proteína de la leche) 10g (péptidos y aminoácidos)
  • NaCl 10g (nota: la concentración final es, por tanto, 0,17 M, o cerca de fisiológico)
  • Agar 10g
  • Agua (aumente el volumen hasta 1,0 litro)
  • Autoclave, verter en placa de Petri, dejar enfriar

Una célula bacteriana individual se dividirá y eventualmente se convertirá en una masa visible de células conocida como colonia

Si en lugar de una sola celda, el medio sólido está inicialmente poblado con una gran cantidad de celdas, crecimiento confluente o un césped de bacterias serán visibles

Figura 2.2.5:Crecimiento en medio sólido

& quot; Rayas & quot; placas de medio sólido

  • Las bacterias se pueden introducir en medios sólidos mediante una herramienta de transferencia estéril, como un bucle de alambre (alambre de nicromo) o un palillo de dientes esterilizado en autoclave, que se ha sumergido en un cultivo bacteriano.
  • tal transferencia contiene miles de células bacterianas individuales
  • Es deseable cultivar colonias a partir de células individuales en lugar de a partir de una gran población.

Esto se hace para evitar la absorción de la cepa por posibles revertientes de tipo salvaje.

  • El "rayado" es un método para aislar células individuales para su crecimiento en medios sólidos a partir de una inoculación que originalmente contiene miles de células.

Figura 2.2.6:Rayado

Crecimiento en medio líquido

  • Sin agar
  • Utilice un matraz Erlenmeyer o fermentador
  • Si es necesario, airear, agitar
  • la progenie se dispersará por el medio (difusión o locomoción)
  • a medida que aumenta la densidad celular, los medios se vuelven túrbido
  • número de celdas representadas en función del tiempo producirá un curva de crecimiento

Figura 2.2.7:Curva de crecimiento en medio líquido

  • & quotfase de latencia& quot; después de la inoculación, las células se están aclimatando al nuevo entorno (temperatura, nutrientes, etc.)
  • & quotfase de registro& quot las células se han adaptado y se dividen a un ritmo constante (es decir, el máximo para la especie en las condiciones dadas de temperatura, pH, nutrientes, oxígeno, etc.)
  • & quotfase estacionaria& quot el crecimiento celular cesa a medida que se agotan los nutrientes y / o se acumulan productos de desecho en los medios
  • & quotfase de muerte& quot el número de viables (células vivas) en la fase estacionaria del cultivo disminuye (normalmente debido a la toxicidad de los productos de desecho)

La densidad celular se puede monitorear convenientemente usando la absorbancia de la luz visible (generalmente a 600 nm)

Figura 2.2.8:Curva de densidad celular

Diferentes medios darán como resultado diferentes tasas de crecimiento y diferentes densidades de fase estacionaria.

  • Los medios enriquecidos tendrán tiempos de duplicación cortos (& lt1.0 horas) y darán como resultado densidades de celda más altas en la fase estacionaria
  • Los medios mínimos exhibirán un crecimiento lento (tiempos de duplicación

Digerido enzimático de caseína (proteína de la leche)

Densidad de fase estacionaria (A600)

Echemos un vistazo a algunos datos sin procesar de un cultivo de E. coli que crece en un fermentador. La absorbancia a 600 nm se registró en varios intervalos de tiempo:

La curva de crecimiento se ve así:

Figura 2.2.9:Curva de crecimiento de muestra

Para calcular el tiempo de duplicación, necesitamos conocer la región de la curva de crecimiento para la cual el crecimiento es logarítmico. Podemos evaluar esto trazando los datos de absorbancia en un logarítmico (log10) escala. En este caso, nuestros datos se verán así:

Figura 2.2.10:Muestra de curva de crecimiento logarítmico

En este caso, los datos parecen tener un período de retraso inicial seguido de un crecimiento logarítmico hasta aproximadamente 400 minutos, luego la velocidad disminuye. En otras palabras, el registro10 La curva aparece lineal durante el período de tiempo de 100 a 400 minutos, más o menos.

Podemos determinar convenientemente el tiempo de duplicación volviendo a trazar los datos durante este período y convirtiendo el A600 en el registro2 valores.

Figura 2.2.11:Muestra log2 curva de crecimiento

Si trazamos una línea recta a través de estos puntos, la pendiente nos dará la tasa de cambio del logaritmo.2 A600 valores en función del tiempo:

Figura 2.2.12: Lajuste inear para registro de muestra2 curva de crecimiento


El tamaño corporal es quizás la propiedad más fundamental de un organismo y está relacionado con muchos rasgos biológicos, incluida la abundancia. La relación entre abundancia y tamaño corporal se ha estudiado ampliamente en un intento de cuantificar la forma de la relación y comprender los procesos que la generan. Sin embargo, el progreso se ha visto obstaculizado por el hecho subestimado de que hay cuatro relaciones distintas, pero interrelacionadas, entre tamaño y abundancia que a menudo se confunden en la literatura. Aquí, revisamos y distinguimos entre estos cuatro patrones y discutimos los vínculos entre ellos. Argumentamos que una comprensión sintética de las relaciones tamaño-abundancia resultará de análisis más detallados de patrones individuales y de una consideración cuidadosa de cómo y por qué se relacionan los patrones.

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Relación entre bacterias y fitoplancton durante la medusa gigante Nemopilema nomurai florecen en un ecosistema marino templado oligotrófico

Se investigó la abundancia de bacterias, la estructura de la comunidad de fitoplancton y los parámetros ambientales para estudiar las relaciones entre las bacterias y el fitoplancton durante las medusas gigantes. Nemopilema nomurai florece en el centro del Mar Amarillo durante 2013. N. nomurai apareció en junio, aumentó en agosto, alcanzó un pico y comenzó a degradarse en septiembre de 2013. Los resultados mostraron que el fosfato era posible un nutriente clave tanto para el fitoplancton como para las bacterias en junio, pero cambió a nitrato en agosto y septiembre. La composición del fitoplancton cambió significativamente la biomasa relativa del pico-fitoplancton aumentó significativamente, mientras que el fitoplancton de otro tamaño disminuyó significativamente durante la floración de las medusas. En junio, se observó una correlación significativamente positiva entre la clorofila a concentración y abundancia bacteriana (r=0.67, PAG& lt0.001, norte= 34). Durante el brote de medusas en agosto, no hubo una correlación significativa entre el fitoplancton y las bacterias (r=0.11, PAG& gt0.05, norte= 25), pero la relación (r=0.71, PAG& lt0.001, norte= 31) se reconstruyó con la degradación de las medusas en septiembre. En agosto, el fitoplancton de pequeño tamaño ocupó la capa mixta en las estaciones marinas, mientras que las bacterias se distribuyeron casi uniformemente en vertical. Clorofila a la concentración aumentó significativamente de (0,42 ± 0,056) μg / L en junio a (0,74 ± 0,174) μg / L en agosto, mientras que la abundancia de bacterias aumentó ligeramente. Además, la producción comunitaria neta negativa indicó que la respiración comunitaria no estaba totalmente determinada por la productividad primaria local en agosto. Estos resultados indicaron que las floraciones de medusas afectan potencialmente el acoplamiento del fitoplancton y las bacterias en los ecosistemas marinos.


VINCULANDO LAS NORMAS DE REACCIÓN PARA LA TASA DE CRECIMIENTO Y EL TAMAÑO CORPORAL

Las teorías existentes demuestran claramente que las normas de reacción para la edad y el tamaño en la madurez deben estar fuertemente influenciadas por las tasas de producción a lo largo de la ontogenia. Al optimizar las historias de vida, se han asumido trayectorias de crecimiento específicas porque reflejan patrones observados en la naturaleza o simplifican los análisis (p.ej., véase Stearns y Koella [1986] o Berrigan y Charnov [1994]). Las normas de reacción óptimas dependen de supuestos sobre la sensibilidad térmica de estas trayectorias de crecimiento. Alternativamente, el crecimiento puede modelarse como el producto de la asignación de energía entre funciones en competencia (Perrin y Sbly, 1993 Kozlowski, 1992). En los modelos de asignación de energía, la norma de reacción óptima todavía depende de las tasas de asimilación de energía a lo largo de la ontogenia (Kozlowski et al., 2004). Si la asimilación es muy sensible a la temperatura, los efectos térmicos sobre la senescencia o la mortalidad extrínseca deben ser más extremos para favorecer calibres más pequeños a temperaturas más altas (Kindleman et al., 2001 Figura 3). Por lo tanto, los efectos térmicos y alométricos sobre la producción son supuestos clave en todos los modelos de evolución del ciclo de vida.

Aunque las limitaciones físicas de la producción han desempeñado un papel importante en los intentos anteriores de explicar la regla temperatura-tamaño, la evidencia empírica de estas limitaciones sigue siendo controvertida. Ciertos planes corporales imponen restricciones obvias sobre las tasas de adquisición y asimilación de energía en un tamaño dado (Sebens, 1987 Twombly y Tisch, 2000), pero tales restricciones son temporales porque pueden eludirse mediante modificaciones evolutivas de comportamiento, fisiología y morfología. Algunos biólogos han argumentado de manera convincente que el crecimiento alométrico es el resultado de la asignación de energía al crecimiento y la reproducción en lugar de restricciones físicas a la producción (revisado por Kozlowski et al., 2004). Además, la evidencia comparativa y experimental apoya firmemente la opinión de que el crecimiento es una forma de desempeño fisiológico cuya relación con la temperatura evoluciona por selección natural (Huey y Kingsolver, 1989 Angilletta et al., 2002). Las sensibilidades térmicas de la tasa de crecimiento varían considerablemente dentro y entre especies entre moluscos, artrópodos y peces, un aumento en la temperatura ambiental de 10 ° C da como resultado un aumento de dos a dieciséis veces en la tasa de crecimiento (ver Tabla 1 y referencias adicionales en Angilletta y Dunham, 2003). Por lo tanto, los efectos alométricos y térmicos sobre la tasa de crecimiento no pueden verse como limitaciones en la historia de vida.

Un mejor enfoque es considerar las normas de reacciones térmicas para la tasa de crecimiento y el tamaño en la madurez en el contexto de una norma de reacción de desarrollo (sensu Schlichting y Pigliucci, 1998). La norma de reacción del desarrollo (Fig. 5) es una función multivariante que vincula la influencia de la temperatura en la tasa de crecimiento (un rasgo lábil) con el tamaño corporal específico de la edad (un rasgo fijo). Como tal, proporciona una dimensión ontogenética al estudio de las relaciones temperatura-tamaño. Al centrarse simultáneamente en la evolución de las normas de reacción térmica para la tasa de crecimiento y el tamaño en la madurez, se evitan suposiciones innecesarias sobre las limitaciones del crecimiento que son comunes entre las teorías actuales. Además, modelar la evolución de la norma de reacción de desarrollo obliga a uno a confrontar factores que comúnmente se ignoran en los modelos de evolución de la historia de vida, incluidos los roles de ciertas limitaciones funcionales y la heterogeneidad térmica en la evolución de las normas de reacción térmica.

Restricciones funcionales en las normas de reacción térmica.

Restricciones funcionales o compensaciones (sensu Arnold, 1992), tienen una gran influencia en la evolución de la norma de reacción del desarrollo. Debido a que el crecimiento está determinado por las tasas de adquisición, asimilación y asignación, los ectotermos pueden alterar sus tasas de crecimiento mediante numerosos mecanismos (p.ej., ver Bayne, 2004). Cada mecanismo implica una compensación particular que influirá en la aptitud del organismo (Angilletta et al., 2003). Por ejemplo, un ectotermo puede crecer más rápido al asignar una fracción mayor de su energía disponible al crecimiento. Debido a que este aumento en la tasa de crecimiento se produciría a expensas de otras funciones, el individuo sufriría una disminución en el mantenimiento, la actividad o la reproducción (Stearns, 1992 Zera y Harshman, 2001). Alternativamente, un ectotermo puede crecer más rápido al adquirir energía adicional. Esta estrategia eliminaría la necesidad de desviar recursos de funciones en competencia, pero probablemente aumentaría el riesgo de depredación o parasitismo (Werner y Anholt, 1993 Gotthard, 2000). Finalmente, los ectotermos pueden crecer más rápidamente a través de la especialización térmica, que implica cambios en la fisiología que determinan la eficiencia con la que se asimilan y utilizan los recursos para el crecimiento. Sin embargo, la especialización aumentaría la tasa de crecimiento a algunas temperaturas y disminuiría la tasa de crecimiento a otras temperaturas (Bennett y Lenski, 1999 Yamahira y Conover, 2002).

Las teorías de la evolución existentes enfatizan algunas compensaciones e ignoran otras. Los modelos diseñados para explicar la evolución de la edad y el tamaño en la madurez enfatizan las compensaciones que surgen de la asignación de energía a funciones en competencia (Kozlowski, 1992 Heino y Kaitala, 1999), pero también se han considerado las compensaciones que surgen de la adquisición de recursos para el crecimiento ( San Gotardo, 2001). Hasta donde sabemos, las compensaciones relacionadas con la adquisición y la asignación no se han considerado simultáneamente, y los historiadores de la vida han ignorado por completo las compensaciones relacionadas con la especialización térmica. De manera similar, los modelos diseñados para explicar la evolución de las normas de reacción térmica para el desempeño fisiológico, como la tasa de crecimiento, enfatizan las compensaciones que surgen de la especialización térmica, pero ignoran las compensaciones que surgen de la adquisición y la asignación (Huey y Kingsolver, 1993 Gilchrist, 1995). Una gran cantidad de evidencia comparativa y experimental sugiere que los tres tipos de compensaciones juegan un papel importante en la configuración de las normas de reacción térmica (revisado por Angilletta et al., 2003). Por lo tanto, los teóricos deberán incorporar estas restricciones funcionales en una teoría general de las relaciones temperatura-tamaño.

Enfocando la (co) variación natural

Las normas óptimas de reacción térmica para la tasa de crecimiento dependen de la variación temporal de la temperatura ambiental y de la forma en que el crecimiento contribuye a la aptitud. Si el crecimiento contribuye aditivamente a la aptitud, los especialistas térmicos se ven favorecidos en la mayoría de los patrones de variación temporal en la temperatura ambiental, los generalistas térmicos se ven favorecidos solo en entornos donde la temperatura varía mucho entre generaciones y poco entre generaciones (Gilchrist, 1995). De acuerdo con esta conclusión, los generalistas térmicos se ven favorecidos si la temperatura ambiental cambia sistemáticamente con el tiempo (Huey y Kingsolver, 1993). Por lo tanto, ambas variaciones dentro y entre generaciones determinan la norma de reacción óptima si el crecimiento contribuye de manera aditiva a la aptitud. Si el crecimiento está vinculado a la tolerancia térmica (y por lo tanto contribuye multiplicativamente a la aptitud), la norma de reacción térmica se ve más afectada por la variación dentro de las generaciones que por la variación entre generaciones, los especialistas térmicos se ven favorecidos en ambientes constantes y los generalistas térmicos se ven favorecidos en ambientes variables (Lynch y Gabriel , 1987). La aclimatación a la norma de reacción térmica también podría verse favorecida si el ambiente varía espacial o temporalmente (Gabriel y Lynch, 1992). Debido a que el patrón de variación ambiental determina cómo actúa la selección natural sobre la norma de reacción térmica para la tasa de crecimiento, una tarea importante para los biólogos es caracterizar estos patrones e incorporarlos en teorías diseñadas para comprender las relaciones temperatura-tamaño.

La covariación entre la temperatura y otras variables ambientales también puede moldear la norma de reacción del desarrollo. Una temperatura más alta podría ser una señal confiable para aumentar los recursos y, por lo tanto, señalar la oportunidad para el crecimiento de la población (Atkinson et al., 2003). Por otro lado, si las temperaturas más altas suelen estar asociadas con la escasez de recursos, es posible que el potencial de crecimiento observado en el laboratorio no se materialice en la naturaleza. Las temperaturas más altas también podrían estar asociadas con mayores riesgos de mortalidad a través de cambios en la densidad y la actividad de los depredadores (p.ej., ver Lampert, 1989). Si la temperatura covaría con la abundancia de presas o depredadores de una manera particular, la selección natural favorecerá las normas de reacción que tienen la mayor idoneidad en esas condiciones. Este punto es especialmente importante porque la teoría predice que el aumento de la depredación debería tener efectos directos e indirectos sobre el tamaño en la madurez (Abrams y Rowe, 1996); el efecto directo es una reducción del tamaño porque las tasas más altas de mortalidad favorecen una maduración más temprana, mientras que el efecto indirecto es un aumento de tamaño porque la depredación disminuye la competencia intraespecífica por los recursos. Debido a que los recursos son a menudo de naturaleza limitante, uno podría esperar que las normas de reacción del desarrollo se vean moldeadas por los efectos directos e indirectos de la depredación. Romper la covariación natural entre temperatura, disponibilidad de alimento y riesgo de depredación puede crear una condición que nunca ocurre en la naturaleza, lo que llevaría a una interpretación errónea de los resultados (Bernardo, 1998). La forma en que estas variables interactúan para determinar las normas de reacción térmica para la tasa de crecimiento y el tamaño en la madurez (p.ej., ver Weetman y Atkinson, 2002) podría no tener sentido si se ignora la covariación natural. Actualmente, sabemos muy poco acerca de esta covariación en la mayoría de las poblaciones de ectotermos, lo que sugiere una obvia necesidad de prestar más atención al contexto natural en el que han evolucionado las relaciones temperatura-tamaño.


Biología KS3 / 4: Tamaño y calor

BRIAN COX: & # x27 Las necesidades de los animales y los comportamientos que muestran dependen en parte de su tamaño. La relación entre volumen y superficie es especialmente significativa. Estos son los murciélagos de alas dobladas del sur, una de las especies de murciélagos más raras de Australia. Cada noche, salen a miles de esta cueva & # x27

BRIAN COX: & # x27para alimentar. & # X27

BRIAN COX: & # x27 Cuando están completamente desarrollados, estos murciélagos miden solo cinco centímetros y medio de largo y pesan alrededor de 18 gramos. Debido a su tamaño, enfrentan una lucha constante por mantenerse con vida. & # X27 Ahora, estamos usando una cámara térmica aquí para mirar a los murciélagos, y pueden ver que aparecen como rayas en el cielo,

BRIAN COX: parecen tan brillantes como yo, y eso es porque tienen aproximadamente la misma temperatura que yo. Se conocen como endotermos. Son animales que mantienen su temperatura corporal. Y eso requiere mucho esfuerzo. Estos murciélagos tienen que comer algo así como las tres cuartas partes de su propio peso corporal todas las noches,

BRIAN COX: y mucha de esa energía se destina a mantener su temperatura. & # x27Como con todos los seres vivos, los murciélagos comen para proporcionar energía para impulsar su metabolismo. Aunque, como nosotros, tienen una temperatura corporal alta cuando están activos, mantener el calor es un desafío considerable, debido a su tamaño.

BRIAN COX: & # x27Los murciélagos pierden calor principalmente a través de la superficie de sus cuerpos, pero debido a leyes simples que gobiernan la relación entre el área de superficie de un cuerpo y su volumen, ser pequeño crea un problema. & # X27 Así que miremos & # x27s nuestros bloques de nuevo, pero esta vez para que el área de la superficie se convierta en volumen. Aquí & # x27s una gran cosa.

BRIAN COX: Está hecho de ocho bloques, por lo que su volumen es de ocho unidades. Y su área de superficie es dos, por dos en cada lado, de modo que & # x27s cuatro, multiplicado por las seis caras es 24. Entonces, la relación entre el área de superficie y el volumen es de 24 a ocho

BRIAN COX: que es de 3 a 1.

BRIAN COX: Ahora, mira esta cosa más pequeña. Este es un bloque, por lo que el volumen es una unidad.

BRIAN COX: Su superficie es una, una, una, una, seis veces, por lo que son seis.

BRIAN COX: Así que esto tiene una relación de superficie a volumen de seis a uno.

BRIAN COX: Entonces, a medida que pasa de grande a pequeño,

BRIAN COX: aumenta la relación superficie / volumen. & # x27Los animales pequeños, como los murciélagos, tienen una superficie enorme en comparación con su volumen. Como resultado, naturalmente pierden calor a un ritmo muy alto. Para ayudar a compensar el costo de perder tanta energía en forma de calor, los murciélagos se ven obligados a mantener una alta tasa de metabolismo. & # X27

BRIAN COX: & # x27 Respiran rápido, su pequeño corazón se acelera y tienen que comer una gran cantidad. & # X27 Entonces, el tamaño de un murciélago afecta claramente la velocidad a la que vive su vida. & # x27 En todo el mundo natural, el tamaño que tienes tiene un efecto profundo en tu tasa metabólica o en tu velocidad de vida. & # x27 Animales grandes

BRIAN COX: tienen una relación de superficie a volumen mucho más pequeña que los animales pequeños y eso significa que su tasa de pérdida de calor es mucho menor. Y eso significa que existe una oportunidad para los animales grandes. No tienen que comer tanta comida para mantenerse calientes y, por lo tanto, pueden permitirse una tasa metabólica más baja.

BRIAN COX: Ahora, hay una última consecuencia de todas estas leyes de escalamiento que sospecho que le importará más que cualquier otra cosa. Y es esto: existe una fuerte correlación entre la tasa metabólica celular efectiva de un animal y su esperanza de vida. En otras palabras, a medida que las cosas se hacen más grandes, tienden a vivir más tiempo.

El profesor Brian Cox explora la relación entre el tamaño corporal de un organismo y su tasa metabólica.

Explica que los animales más pequeños tienen una mayor proporción de superficie a volumen en comparación con los animales más grandes. Esto significa que pierden calor a un ritmo mucho más rápido.

Para combatir esto, los animales más pequeños se ven obligados a mantener una tasa metabólica alta, para mantener una temperatura corporal constante, su corazón late a un ritmo más rápido y respiran mucho más rápido, ya que estos animales más pequeños no tienden a vivir tanto tiempo.

Este clip es de la serie Wonders of Life.

Notas del profesor

Este clip podría usarse para considerar cómo el tamaño de un animal determina su tasa metabólica, que a su vez determina su duración de vida. Esto podría determinarse proporcionando datos sobre animales para que se pueda calcular su relación de superficie a volumen y se pueda determinar o predecir una correlación en función de su vida útil.

Notas del plan de estudios

Este clip será relevante para la enseñanza de Biología en KS3 y KS4 / GCSE en Inglaterra, Gales e Irlanda del Norte y SQA National 3/4/5 en Escocia.


Resultados y discusión

Una especie bipolar es un taxón que se encuentra en ambos polos y no en latitudes intermedias (Fig.2A). Comparamos el número de taxones de distribución bipolar observados frente a los números de taxones de distribución bipolar esperados basados ​​en un modelo nulo. Para evaluar el modelo nulo, utilizamos un proceso de aleatorización de matriz iterativa para obtener el número esperado de taxones con distribución bipolar. Partiendo de una matriz de taxón por muestra de instancias de la ocurrencia de un taxón en una muestra (es decir, recuentos), el proceso de aleatorización mezcló los recuentos entre taxones y muestras sin reemplazo, manteniendo constante el número de recuentos por muestra y la abundancia absoluta de cada taxón en todas las muestras. Este proceso controló el diseño de muestreo y la abundancia de taxones, y arrojó los resultados esperados si las poblaciones tuvieran una dispersión ilimitada y estuvieran libres de presiones de selección. Es probable que la selección ambiental juegue un papel importante en la estructuración de las poblaciones microbianas marinas, pero, al comparar estratégicamente las expectativas nulas y las observaciones a través de gradientes ambientales, podemos usar esta expectativa nula mínima para resaltar la importancia relativa de la limitación y selección de la dispersión. Al comparar poblaciones en entornos cada vez más selectivamente similares a distancias cada vez más grandes, se puede discriminar entre distribuciones generadas bajo el principio BB y un modelo en el que la dispersión limitada juega un papel (es decir, no todo está en todas partes y el entorno selecciona).

Patrones biogeográficos globales no aleatorios de bacterias epipelágicas marinas. (A) Una ilustración esquemática de la distribución de taxones bipolar, donde los taxones se encuentran solo por encima de los subtrópicos en ambos lados del ecuador. Mesa (Derecha) compara taxones de distribución bipolar observados con los esperados. (B) Una ilustración esquemática de una distribución de taxón pareado. El número de taxones apareados observados, esperados y la proporción de taxones apareados observados y esperados se muestran en el gráfico (Derecha). (C) A schematic illustration of a hemisphere-asymmetrical taxon distribution, whereby taxa occur only above a boundary latitude in a selected hemisphere. The numbers of observed, expected, and the ratio of observed-to-expected hemisphere-asymmetrical taxa are shown in the graph (Derecha). All expected numbers of taxa and PAG values were obtained from null-simulation (i.e., random-distribution) based matrix randomization processes with 1,000 iterations.

Linear regression statistics on median latitudinal ranges and latitude, and median SST ranges and SST

We first summarized the distributions of bipolar distributed taxa in a collection of 1,000 shuffled matrices at latitudinal increments of 5° above 55°. The numbers of observed bipolar distributed taxa at absolute values of 55° and 60° fell within the expected bipolar distributed taxon values from the null model (Fig. 2A). In contrast, we observed fewer bipolar-distributed taxa (Table S1 provides their taxonomy) at absolute latitudes 65° or 70° than expected, consistent with a biogeographical pattern characterized by limited dispersal (Fig. 2A). This pattern of increasing divergence from expectation as environments became more distant and more selectively similar was a consistent feature in our results.

Our observed bacterial bipolarity led us to measure whether “paired-taxon” distributions also deviated from the null model. Under our definition, a paired taxon is one that occurred in both hemispheres at or higher than an absolute boundary latitude, without regard to the taxon’s occurrence between these latitudes. By this definition, all bipolar taxa at each boundary latitude are paired taxa, but many paired taxa are not bipolar taxa. First, we counted the numbers of observed paired taxa at latitudinal increments of 5° above 20°, and then compared this number to the number of expected paired taxa by using the same iterative matrix randomization process described earlier. At all examined latitudes, we observed significantly fewer paired taxa than expected under the null model (Fig. 2B). The ratios of observed to expected paired taxa decreased sharply from 0.35 to 0.11 toward higher boundary latitudes (Fig. 2B, red line). This incremental divergence from 1:1 in the ratio of observed to expected paired taxa as habitats became further apart and more selectively similar suggested an increasing barrier to dispersal over increasing latitudinal distance.

We also explored a hemisphere-asymmetrical taxon distribution (Fig. 2C), whereby taxa only occurred poleward of an absolute boundary latitude in one hemisphere and were excluded from other latitudes. After using the same iterative matrix randomization process, we observed more hemisphere-asymmetrical taxa than expected under the null hypothesis. If one assumes that environmental characteristics of the two hemispheres at similar latitudes are comparable (Fig. S1), this result suggested that tropical/subtropical provinces may serve as barriers to dispersal of marine microbial taxa. Also, we noted that the ratio of observed to expected hemisphere-asymmetrical taxa diverged strongly from one with increasing boundary latitude (Fig. 2C). This pattern diverged from expectations under the BB tenet and further supported the notion that as distances between selectively similar habitats increase, dispersal between them is increasingly rare.

Our study is one of few (20 ⇓ ⇓ –23) that address large-scale gradients in diversity. The observations of a latitudinal gradient in bacterial diversity (22, 23) with higher latitudes being less diverse than lower latitudes (Fig. 3 and Dataset S1) reinforce the concept that bacteria display biogeographical patterns (24). Interestingly, the Southern hemisphere exhibited a steeper diversity gradient than did the Northern hemisphere (Fig. 3). Recently, Ghiglione et al. (25), found a nonsignificant latitudinal gradient in bacterial diversity however, our more comprehensive dataset supported a significant latitudinal gradient. Variability in the slope of latitudinal diversity gradients (26) in the Southern vs. the Northern hemisphere also supported hemisphere-asymmetrical distributions, suggesting that the tropics may serve as a barrier to bacterial dispersal.

A latitudinal gradient in marine epipelagic bacterial diversity. We calculated bacterial richness by using parametric methods implemented in the CatchAll program (44). Pearson correlation r values were between natural log-transformed estimated richness values and absolute latitudes. A similar correlation was obtained with richness estimation with normalized datasets (subsampling to minimum numbers of reads). Our correlation values between latitude and estimated richness were also similar to those from previous amplified ribosomal intergenic spacer analysis results (23) with 100 data points at 57 locations (Pearson r = −0.422).

We looked over latitudinal range sizes to see if the Rapoport rule (27) explained the observed bacterial latitudinal diversity gradient. By measuring each OTU's latitudinal range size (i.e., the ranges between the northernmost latitude and southernmost latitude where an OTU occurred), we found that overall bacterial latitudinal ranges conformed to the Rapoport rule (i.e., narrower median latitudinal taxon range sizes occurred at lower absolute latitudes than at higher absolute latitudes Fig. 4 and Fig. S2). Closer inspection of latitudinal range sizes of individual OTUs by phylum (or, in the case of Proteobacteria, by class), revealed that bacterial OTUs belonging to the phylum Bacteroidetes, Cyanobacteria, and the α-, β-, and γ-classes of Proteobacteria showed that OTUs in these groups have broader habitat ranges at higher latitudes than those compared with lower latitudes (Fig. 4, Fig. S2, and Table 1). OTUs assigned to Firmicutes, Chlamydiae, Chloroflexi, Planctomycetes, and ɛ-Proteobacteria, however, did not conform to the Rapoport rule, showing less significant or nonsignificant correlations between latitudinal range and latitude (Fig. 4, Fig. S2, and Table 1). Some genera of Chloroflexi and Firmicutes are capable of forming spores, and therefore it is possible that these taxa may passively (or stochastically) disperse as propagules. The oceans are fully connected through thermohaline circulation on the time scale of ∼1,000 to 2,700 y (28), and, therefore, if these propagules can remain viable during that time period, the few spore-forming taxa may truly disperse globally, even through environments hostile to their reproductive success.

Limited bacterial latitudinal ranges by taxonomic group. Relationship between bacterial latitudinal range sizes and latitude to test conformation to the Rapoport rule. Each point represents a median latitudinal range for each sample with taxa of a given taxonomy (norte = numbers of taxa used in the calculation “slope” indicates slope of linear regression).

These phylum- or class-level differences in the latitudinal range sizes of OTUs implicate characteristics such as morphology, size, and fitness to new environments, as drivers for new colonization via dispersal, extinction (i.e., narrow-range taxa possess higher extinction rates), and, ultimately, biogeographical patterns. Obviously, phylum and class taxonomic levels were coarse groupings to examine however, it is noteworthy that trends of bacterial latitudinal range sizes deviated by even these taxonomic groupings and thus finer taxonomic levels such as species-specific groupings may yield further insights.

OTUs in abundant taxa—for instance, α- and γ-Proteobacteria in the epipelagic zone—tended to distribute more widely across datasets and had broader latitudinal range sizes however, not all abundant OTUs exhibited broad latitudinal range sizes (Fig. S3). We hypothesize that very abundant bacteria may migrate to or emigrate from adjacent regions through passive transport (19, 29). Thus, latitudinal gradients in diversity and latitudinal range size differences of OTUs by phylum (or class) or by abundance suggest nonuniform bacterial distributions and dispersal capability (30) driven by passive processes or by fine-scale sensitivity to different environmental factors.

We also measured temperature range sizes of OTUs along with temperature to test how contemporary environmental factors related to bacterial distribution patterns. Temperature range sizes often mirrored latitudinal range sizes as a result of strong correlations between temperature and absolute latitude (Fig. S1), with some exceptions i.e., bipolar-distributed taxa had broad latitudinal and narrow temperature range sizes. Bacteria at higher temperatures (likely at lower absolute latitudes) exhibited narrower median temperature ranges than those at lower temperature (likely at higher absolute latitudes Fig. 5 and Fig. S4). Temperature range sizes of OTUs in Actinobacteria, Bacteroidetes, Deferribacteres, and Verrucomicrobia did not correlate with temperature gradients even though their latitudinal range sizes conformed to the Rapoport rule (Table 1). This discrepancy, conformation to the Rapoport rule with no correlation between temperature range sizes and temperature (i.e., Bacteroidetes, Cyanobacteria Figs. 4 and 5), suggested that latitudinal distances (dispersal limitation as a component of deterministic processes) and current environmental conditions (species sorting) are bona fide factors that affect contemporary bacterial biogeography.

Limited bacterial temperature ranges by taxonomic group. Relationship between bacterial temperature range sizes and temperature to see if broader mean temperature range sizes were measured in colder locations than in moderate or warmer locations. Each point represents the median temperature range for each dataset with taxa of a given taxonomy (norte = numbers of taxa used in the calculation “slope” indicates slope of linear regression).

We suggest that contemporary environmental factors and historical events, including dispersal limitation, drive the biogeography of epipelagic marine bacteria. The driving forces for current epipelagic marine bacterial biogeography likely include environmental differences, e.g., in temperature and water mass composition (31), but also likely include differential dispersal, e.g., connectivity among communities as a result of ocean currents and physical barriers such as the landlocked nature of the Arctic Ocean. A recent study (25) suggested that environmental selection is the primary driver in differentiating epipelagic bacterial community composition between polar regions, that is, the environmental differences between the Arctic and Southern Ocean. However, here we demonstrate that stochastic processes likely play a role in global bacterial biogeography (32, 33). Our data show that observations become increasingly divergent from expectations with increasingly selectively similar but increasingly distant environments this strongly suggests that dispersal limitation is playing an important role before environmental selection is making a difference. Our data also have important implications for microbial allopatric speciation (34) among bipolar species separated by a tropical barrier even though they exist in the high connectivity of the epipelagic zone. Understanding microbial distributions has important implications for climate change, as microbes drive major biogeochemical cycles (35) in the oceans. A growing concern is that increases in water temperature in temperate and polar provinces could lead to the decline of microbial diversity restricted to colder temperatures, including so-called bipolar species. Therefore, perturbations in microbial biogeography may serve as sentinels to irreversible change in the environment, particularly the global ocean.


Climate change could affect symbiotic relationships between microorganisms and trees

Some fungi and bacteria live in close association, or symbiosis, with tree roots in forest soil to obtain mutual benefits. The microorganisms help trees access water and nutrients from the atmosphere or soil, sequester carbon, and withstand the effects of climate change. In exchange, they receive carbohydrates, which are essential to their development and are produced by the trees during photosynthesis.

More than 200 scientists from several countries, including 14 from Brazil, collaborated to map the global distribution of these root symbioses and further the understanding of their vital role in forest ecosystems. They identified factors that determine where different kinds of symbionts may emerge and estimated the impact of climate change on tree-root symbiotic relationships and hence on forest growth.

They concluded that the majority of ectomycorrhizal trees will decline by as much as 10% if emissions of carbon dioxide (CO2) proceed unabated until 2070, especially in cooler parts of the planet. Ectomycorrhizae are a form of symbiotic relationship that occurs between fungal symbionts and the roots of various plant species.

The authors of the study, featured on the cover of the May 16 issue of Naturaleza, included Brazilian researchers Carlos Joly and Simone Aparecida Vieira, both professors at the University of Campinas (UNICAMP) and coordinators of the São Paulo Research Foundation - FAPESP Research Program on Biodiversity Characterization, Conservation, Restoration and Sustainable Use, as well as plant ecologist Luciana Ferreira Alves, now at the University of California, Los Angeles (UCLA) in the United States.

"We've long known that root-microorganism symbiosis is key to enable certain tree species to survive in areas where the soil is very poor and nutrients are released slowly by the decomposition of organic matter. The mapping survey helps us understand the distribution of these relationships worldwide and the factors that determine them," Vieira told.

The researchers focused on mapping three of the most common groups of tree-root symbionts: arbuscular mycorrhizal fungi, ectomycorrhizal fungi, and nitrogen-fixing bacteria. Each group comprises thousands of species of fungi or bacteria that form unique partnerships with different tree species.

Thirty years ago, botanist David Read, Emeritus Professor of Plant Science at the University of Sheffield in the United Kingdom and a pioneer of symbiosis research, drew maps to show locations around the world where he thought different symbiotic fungi might reside based on the nutrients they provide to fuel tree growth.

Ectomycorrhizal fungi provide trees with nitrogen directly from organic matter, such as decaying leaves, so Read proposed that these fungi would be more successful in forests with cooler and drier seasonal climates, where decomposition is slow and leaf litter is abundant.

In contrast, Read argued, arbuscular mycorrhizal fungi should dominate in the tropics, where tree growth is limited by soil phosphorus and the warm, wet climate accelerates decomposition.

More recently, research by other groups has shown that nitrogen-fixing bacteria seem to thrive most in arid biomes with alkaline soil and high temperatures.

These hypotheses have now become testable thanks to the data gathered from large numbers of trees in various parts of the globe and made available by the Global Forest Biodiversity Initiative, an international consortium of forest scientists.

In addition to Joly and Vieira, the Brazilian members of GFBI include Pedro Henrique Santin Brancalion and Ricardo Gomes César, researchers at the University of São Paulo (USP) UNICAMP's Gabriel Dalla Colletta Daniel Piotto, Federal University of Southern Bahia (UFSB) André Luis de Gasper, University of Blumenau (FURB) Jorcely Barroso and Marcos Silveira, Federal University of Acre (UFAC) Iêda Amaral and Maria Teresa Piedade, National Institute of Amazon Research (INPA) Beatriz Schwantes Marimon, University of Mato Grosso (UNEMAT) and Alexandre Fadigas de Souza, Federal University of Rio Grande do Norte (UFRN).

In recent years, GFBI-affiliated researchers have built a database comprising information from more than 1.1 million forest plots and have inventoried 28,000 tree species. They surveyed actual trees located in over 70 countries on every continent except Antarctica.

The inventories also contain information on soil composition, topography, temperature and carbon storage, among other items.

"The plots inventoried by researchers linked to BIOTA-FAPESP are located in areas of Atlantic rainforest, including the northern coast of São Paulo State, such as Caraguatatuba, Picinguaba, Cunha and Santa Virgínia, and the southern coast of the state, such as Carlos Botelho and Ilha do Cardoso," Joly said. "We also inventoried a substantial part of the Amazon region via projects in collaboration with other groups."

Data on the locations of 31 million trees from this database, along with information on the symbionts associated with them, were fed by the GFBI team into a computer algorithm that estimated the impacts of climate, soil chemistry, vegetation and topography, among other variables, on the prevalence of each type of symbiosis.

The analysis suggested that climate variables associated with organic decomposition rates, such as temperature and moisture, are the main factors influencing arbuscular mycorrhizal and ectomycorrhizal symbioses, while nitrogen-fixing bacteria are likely limited by temperature and soil acidity.

"Climate changes occurring in the Northern Hemisphere may displace ectomycorrhizal fungi to other regions, leading to a drastic reduction in the density of these symbiotic relationships or their total loss," Vieira said.

"This can affect nutrient cycling and above all carbon fixation, which depends on these symbiotic associations if forest vegetation is to absorb nutrients that are scarce or not available in the requisite form."

Effects of climate change

To gauge the vulnerability of global symbiosis levels to climate change, the researchers used their mapping survey to predict how symbioses may change by 2070 if carbon emissions continue unabated.

The projections indicated a 10% reduction in ectomycorrhizal fungi and hence in the abundance of trees associated with these fungi, corresponding to 60% of all trees.

The researchers caution that this loss could lead to more CO2 in the atmosphere because ectomycorrhizal fungi tend to increase the amount of carbon stored in the soil.

"CO2 limits photosynthesis, and an increase in atmospheric carbon could have a fertilization effect. Faster-growing plant species may be able to make better use of this rise in CO2 availability in the atmosphere than slower-growing plants, potentially leading to species selection. However, this remains to be seen," Joly said.

The researchers are also investigating the likely impact of increased atmospheric CO2 and global warming on plant development. Plants must expend more resources on respiration in a warmer climate, so photosynthesis will accelerate. What the net outcome of this growth effect will be is unclear, according to the researchers.

"These questions regarding tropical forests are still moot. Continuous monitoring of permanent forest plots will help us answer them," Joly said.

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