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Tasa de evolución de la población de individuos longevos

Tasa de evolución de la población de individuos longevos


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¿Es necesario que la tasa de evolución de los árboles de vida más larga sea menor que la de las anuales? Entiendo que los nuevos individuos aparecerán más rápido en las anuales y puede adaptarse más rápido a las diferentes condiciones, pero ¿implica necesariamente que los árboles de vida larga evolucionarán más lentamente?


Eso es cierto hasta cierto punto en entornos normales, donde no hay una prevalencia excesiva de elementos mutagénicos. La "hipótesis del tiempo de generación" explica por qué un menor tiempo de generación y por lo tanto un mayor tasa de reproducción (como en anuales) corresponde a un mayor tasa de mutación (sustituciones en el ADN) y, por lo tanto, tienen una tasa evolutiva más rápida en comparación con los individuos de reproducción lenta y de mayor tiempo de generación (por ejemplo, árboles de larga vida).

Dado que las adaptaciones crecientes de "fitness" producidas por variaciones somáticas son muy menores, la formación de nuevas crías dando lugar a individuos portadores de un ADN que ha sido sometido a procesos (divisiones repetidas, replicaciones y traslaciones, anfimixis y ambiente diferente) lo hace más vulnerable a la mutación, se vuelve obligatorio, para impulsar la evolución. Este proceso es mucho más rápido en las anuales que en árboles de larga vida como Sequoia. es más Selección sexual (especialmente en animales) opera a un ritmo mucho más lento en individuos de generaciones más largas. A continuación, los individuos más pequeños, que tienen tasas metabólicas más altas, suelen tener un tiempo de generación más corto (más pronunciado en el caso de los animales). Una mayor actividad metabólica está relacionada con una mayor tasa de mutación (debido a los intermediarios metabólicos que actúan como mutágenos) y, por lo tanto, una tasa de evolución más rápida. Una tasa metabólica más alta también está relacionada con una temperatura más alta (mutación más rápida) y estos individuos tienen una distribución geográfica que favorece los trópicos (nuevamente aumenta la tasa de evolución).

Todo esto implica una evolución más rápida para los individuos de vida corta (que generalmente tienen una tasa de reproducción más alta) en comparación con los árboles de vida larga. Pero en condiciones ambientales "normales" (cambios no drásticos y rápidos), la tasa de evolución de los individuos grandes es lo suficientemente rápida como para preservar su existencia (como indica la prevalencia de Sequoia). Sin embargo, en un entorno que cambia rápidamente, es más probable que los individuos más grandes y longevos sean exterminados (¡probablemente, esto se aplica a los dinosaurios!).


4.3: La población humana

  • Contribuido por Matthew R. Fisher
  • Facultad (Biología) en Oregon Coast Community College
  • Procedente de OpenOregon

Los conceptos de dinámica de poblaciones animales se pueden aplicar al crecimiento de la población humana. Los seres humanos no son los únicos en su capacidad para alterar su entorno. Por ejemplo, las represas de castores alteran el entorno de los arroyos donde se construyen. Sin embargo, los seres humanos tienen la capacidad de alterar su entorno para aumentar su capacidad de carga, a veces en detrimento de otras especies. La población humana de la Tierra y los rsquos y su uso de los recursos están creciendo rápidamente, hasta el punto de que algunos se preocupan por la capacidad del medio ambiente de la Tierra y los rsquos para sustentar su población humana. El crecimiento exponencial a largo plazo conlleva los riesgos potenciales de hambruna, enfermedades y muerte a gran escala, así como las consecuencias sociales del hacinamiento, como el aumento de la delincuencia.

Figura ( PageIndex <1> ). El crecimiento de la población humana desde el año 1000 d.C. es exponencial.

La tecnología humana y, en particular, nuestro aprovechamiento de la energía contenida en los combustibles fósiles han provocado cambios sin precedentes en el medio ambiente terrestre y terrestre, alterando los ecosistemas hasta el punto de que algunos pueden estar en peligro de colapso. Los cambios a escala mundial, incluido el agotamiento de la capa de ozono, la desertificación y la pérdida de la capa superficial del suelo, y el cambio climático mundial, son causados ​​por actividades humanas.


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244 Crecimiento de la población humana

Al final de esta sección, podrá hacer lo siguiente:

  • Discutir el crecimiento exponencial de la población humana
  • Explicar cómo los humanos han expandido la capacidad de carga de su hábitat.
  • Relacionar el crecimiento de la población y la estructura por edades con el nivel de desarrollo económico en diferentes países.
  • Discutir las implicaciones a largo plazo del crecimiento de la población humana sin control.

La dinámica de la población se puede aplicar al crecimiento de la población humana. La población humana de la Tierra está creciendo rápidamente, hasta el punto de que algunos se preocupan por la capacidad del medio ambiente terrestre para sostener a esta población. El crecimiento exponencial a largo plazo conlleva riesgos potenciales de hambruna, enfermedades y muerte a gran escala.

Aunque los seres humanos han aumentado la capacidad de carga de su entorno, las tecnologías utilizadas para lograr esta transformación han provocado cambios sin precedentes en el medio ambiente de la Tierra, alterando los ecosistemas hasta el punto en que algunos pueden estar en peligro de colapso. El agotamiento de la capa de ozono, la erosión debido a la lluvia ácida y los daños causados ​​por el cambio climático global son causados ​​por actividades humanas. Se desconoce el efecto final de estos cambios en nuestra capacidad de carga. Como algunos señalan, es probable que los efectos negativos del aumento de la capacidad de carga sean mayores que los positivos: la capacidad de carga del mundo para los seres humanos en realidad podría disminuir.

La población humana está experimentando actualmente un crecimiento exponencial a pesar de que la reproducción humana está muy por debajo de su potencial biótico ((Figura)). Para alcanzar su potencial biótico, todas las hembras tendrían que quedar embarazadas aproximadamente cada nueve meses durante sus años reproductivos. Además, los recursos tendrían que ser tales que el medio ambiente respaldara ese crecimiento. Ninguna de estas dos condiciones existe. A pesar de este hecho, la población humana sigue creciendo exponencialmente.


Una consecuencia del crecimiento exponencial de la población humana es la reducción del tiempo que lleva agregar un número particular de humanos a la Tierra. (Figura) muestra que se necesitaron 123 años para agregar mil millones de seres humanos en 1930, pero sólo tomó 24 años agregar dos mil millones de personas entre 1975 y 1999. Como ya se mencionó, nuestra capacidad para aumentar nuestra capacidad de carga indefinidamente puede ser limitada. Sin nuevos avances tecnológicos, se prevé que la tasa de crecimiento humano se desacelerará en las próximas décadas. Sin embargo, la población seguirá aumentando y la amenaza de superpoblación persiste.


Haga clic en esta vista interactiva de cómo las poblaciones humanas han cambiado con el tiempo.

Superar la regulación dependiente de la densidad

Los seres humanos son únicos en su capacidad para alterar su entorno con el propósito consciente de aumentar la capacidad de carga. Esta capacidad es un factor importante responsable del crecimiento de la población humana y una forma de superar la regulación del crecimiento dependiente de la densidad. Gran parte de esta capacidad está relacionada con la inteligencia humana, la sociedad y la comunicación. Los seres humanos pueden construir refugios para protegerlos de los elementos y han desarrollado la agricultura y los animales domesticados para aumentar su suministro de alimentos. Además, los humanos usan el lenguaje para comunicar esta tecnología a las nuevas generaciones, lo que les permite mejorar los logros anteriores.

Otros factores del crecimiento de la población humana son la migración y la salud pública. Los seres humanos se originaron en África, pero desde entonces han emigrado a casi todas las tierras habitables de la Tierra. La salud pública, el saneamiento y el uso de antibióticos y vacunas han disminuido la capacidad de las enfermedades infecciosas para limitar el crecimiento de la población humana. En el pasado, enfermedades como la placa bubónica del siglo XIV mataron entre el 30 y el 60 por ciento de la población europea y redujeron la población mundial en general en hasta 100 millones de personas. Hoy en día, la amenaza de enfermedades infecciosas, aunque no ha desaparecido, es ciertamente menos grave. Según la Organización Mundial de la Salud, la muerte mundial por enfermedades infecciosas disminuyó de 16,4 millones en 1993 a 14,7 millones en 1992. Para comparar con algunas de las epidemias del pasado, el porcentaje de la población mundial muerta entre 1993 y 2002 disminuyó de 0,30 por ciento de la población mundial al 0,24 por ciento. Por tanto, la influencia de las enfermedades infecciosas en el crecimiento de la población humana es cada vez menos significativa.

Estructura de edad, crecimiento de la población y desarrollo económico

La estructura de edad de una población es un factor importante en la dinámica de la población. La estructura de edad es la proporción de una población en diferentes rangos de edad. La estructura por edades permite una mejor predicción del crecimiento de la población, además de la capacidad de asociar este crecimiento con el nivel de desarrollo económico de la región. Los países con crecimiento rápido tienen una forma piramidal en sus diagramas de estructura por edades, mostrando una preponderancia de individuos más jóvenes, muchos de los cuales están en edad reproductiva o lo estarán pronto ((Figura)). Este patrón se observa con mayor frecuencia en países subdesarrollados donde las personas no viven hasta la vejez debido a condiciones de vida menos que óptimas. Las estructuras de edad de las áreas con crecimiento lento, incluidos países desarrollados como Estados Unidos, todavía tienen una estructura piramidal, pero con muchos menos individuos jóvenes y en edad reproductiva y una mayor proporción de individuos mayores. Otros países desarrollados, como Italia, tienen un crecimiento demográfico nulo. La estructura por edades de estas poblaciones es más cónica, con un porcentaje aún mayor de individuos de mediana edad y mayores. Las tasas de crecimiento reales en diferentes países se muestran en la (Figura), y las tasas más altas tienden a estar en los países menos desarrollados económicamente de África y Asia.


Los diagramas de estructura por edades para poblaciones estables, de crecimiento rápido y de crecimiento lento se muestran en las etapas 1 a 3. ¿Qué tipo de cambio de población crees que representa la etapa 4?


Consecuencias a largo plazo del crecimiento exponencial de la población humana

Se han hecho muchas predicciones nefastas sobre la población mundial que conducen a una gran crisis denominada "explosión demográfica". En el libro de 1968 La bomba demográfica, el biólogo Dr. Paul R. Ehrlich escribió: “La batalla para alimentar a toda la humanidad ha terminado. En la década de 1970, cientos de millones de personas morirán de hambre a pesar de los programas de emergencia que se hayan emprendido ahora. En esta fecha tardía, nada puede evitar un aumento sustancial en la tasa de mortalidad mundial ". 1 Si bien muchos expertos consideran que esta afirmación es incorrecta en función de la evidencia, las leyes del crecimiento exponencial de la población todavía están en vigor y el crecimiento de la población humana sin control no puede continuar indefinidamente.

Varias naciones han instituido políticas destinadas a influir en la población. Los esfuerzos para controlar el crecimiento de la población llevaron a la política del hijo único en China, que ahora se está eliminando gradualmente. India también implementa poblaciones nacionales y regionales para fomentar la planificación familiar. Por otro lado, Japón, España, Rusia, Irán y otros países han hecho esfuerzos para aumentar el crecimiento de la población después de que las tasas de natalidad cayeron. Estas políticas son controvertidas y la población humana sigue creciendo. En algún momento, es posible que se acabe el suministro de alimentos, pero los resultados son difíciles de predecir. Las Naciones Unidas estiman que el crecimiento de la población mundial en el futuro puede variar de 6 mil millones (una disminución) a 16 mil millones de personas para el año 2100.

Otro resultado del crecimiento de la población es el peligro del medio ambiente natural. Muchos países han intentado reducir el impacto humano sobre el cambio climático reduciendo su emisión de dióxido de carbono, un gas de efecto invernadero. Sin embargo, estos tratados no han sido ratificados por todos los países. El papel de la actividad humana en la causa del cambio climático se ha convertido en un tema sociopolítico muy debatido en algunos países, incluido Estados Unidos. Por lo tanto, entramos en el futuro con una incertidumbre considerable sobre nuestra capacidad para frenar el crecimiento de la población humana y proteger nuestro medio ambiente.

Visite este sitio web y seleccione "Launch movie" para ver una animación sobre los impactos globales del crecimiento de la población humana.

Resumen de la sección

La población humana del mundo está creciendo a un ritmo exponencial. Los seres humanos han aumentado la capacidad de carga del mundo a través de la migración, la agricultura, los avances médicos y la comunicación. La estructura de edad de una población nos permite predecir el crecimiento de la población. El crecimiento de la población humana sin control podría tener efectos nefastos a largo plazo en nuestro medio ambiente.

Preguntas de conexión visual

(Figura) Los diagramas de estructura por edades para poblaciones de crecimiento rápido, crecimiento lento y estables se muestran en las etapas 1 a 3. ¿Qué tipo de cambio de población crees que representa la etapa 4?

(Figura) La etapa 4 representa una población que está disminuyendo.

Preguntas de revisión

Es probable que un país con un crecimiento demográfico nulo sea ________.

  1. en África
  2. en Asia
  3. económicamente desarrollado
  4. económicamente subdesarrollado

¿Qué tipo de país tiene la mayor proporción de jóvenes?

  1. económicamente desarrollado
  2. económicamente subdesarrollado
  3. países con crecimiento poblacional cero
  4. países de Europa

¿Cuál de las siguientes opciones no es una forma en que los seres humanos han aumentado la capacidad de carga del medio ambiente?

  1. agricultura
  2. utilizando grandes cantidades de recursos naturales
  3. domesticación de animales
  4. uso del lenguaje

Preguntas de pensamiento crítico

Describa las estructuras de edad en países de rápido crecimiento, países de crecimiento lento y países con crecimiento demográfico cero.

Los países de rápido crecimiento tienen un gran segmento de la población en edad reproductiva o más joven. Las poblaciones de crecimiento más lento tienen un porcentaje menor de estos individuos, y los países con crecimiento poblacional cero tienen un porcentaje aún menor. Por otro lado, una alta proporción de personas mayores se observa principalmente en países con crecimiento cero, y una proporción baja es más común en países de rápido crecimiento.

Desde la introducción de la Ley de Especies en Peligro de Extinción, el número de especies en la lista protegida se ha más que duplicado. Describe cómo el patrón de crecimiento de la población humana contribuye al aumento de especies en peligro de extinción.


Los seres humanos todavía están evolucionando, y podemos ver cómo sucede

Mucha gente piensa que la evolución requiere miles o millones de años, pero los biólogos saben que puede suceder rápidamente. Ahora, gracias a la revolución genómica, los investigadores pueden rastrear los cambios genéticos a nivel de población que marcan la evolución en acción, y lo están haciendo en humanos. Dos estudios presentados en la reunión de Biología de los Genomas aquí la semana pasada muestran cómo nuestros genomas han cambiado durante siglos o décadas, trazando cómo desde la época romana los británicos han evolucionado para ser más altos y más justos, y cómo en la última generación el efecto de un gen. que favorece el tabaquismo ha disminuido en algunos grupos.

"Poder ver la selección en acción es emocionante", dice Molly Przeworski, bióloga evolutiva de la Universidad de Columbia. Los estudios muestran cómo el genoma humano responde rápidamente a las nuevas condiciones de manera sutil pero significativa, dice. "Es un cambio de juego en términos de comprender la evolución".

Los biólogos evolutivos se han concentrado durante mucho tiempo en el papel de las nuevas mutaciones en la generación de nuevos rasgos. Pero una vez que ha surgido una nueva mutación, debe extenderse a través de una población. Cada persona porta dos copias de cada gen, pero las copias pueden variar levemente dentro y entre individuos. Las mutaciones en una copia pueden aumentar la altura que las de otra copia, o el alelo, pueden disminuirla. Si las condiciones cambiantes favorecen, digamos, la altura, entonces las personas altas tendrán más descendencia y más copias de las variantes que codifican la altura circularán en la población.

Con la ayuda de conjuntos de datos genómicos gigantes, los científicos ahora pueden rastrear estos cambios evolutivos en las frecuencias de los alelos en escalas de tiempo cortas. Jonathan Pritchard de la Universidad de Stanford en Palo Alto, California, y su postdoctorado Yair Field lo hicieron contando cambios únicos de base única, que se encuentran en cada genoma. Es probable que estos raros cambios individuales, o singletons, sean recientes, porque no han tenido tiempo de extenderse por la población. Debido a que los alelos llevan consigo ADN vecino a medida que circulan, el número de singletons en el ADN cercano puede usarse como un reloj molecular aproximado, lo que indica la rapidez con la que ese alelo ha cambiado en frecuencia.

El equipo de Pritchard analizó 3000 genomas recolectados como parte del proyecto de secuenciación UK10K en el Reino Unido. Para cada alelo de interés en cada genoma, Field calculó un "puntaje de densidad de singleton" basado en la densidad de mutaciones únicas cercanas. Cuanto más intensa es la selección de un alelo, más rápido se propaga y menos tiempo hay para que los singleton se acumulen cerca de él. El enfoque puede revelar la selección durante las últimas 100 generaciones, o alrededor de 2000 años.

Los estudiantes graduados de Stanford Natalie Telis y Evan Boyle y el postdoctorado Ziyue Gao encontraron relativamente pocos alelos únicos cerca que confieren tolerancia a la lactosa, un rasgo que permite a los adultos digerir la leche, y que codifican receptores particulares del sistema inmunológico. Entre los británicos, estos alelos evidentemente han sido muy seleccionados y se han extendido rápidamente. El equipo también encontró menos alelos únicos cerca de cabello rubio y ojos azules, lo que indica que estos rasgos también se han extendido rápidamente durante los últimos 2000 años, informó Field en su charla y el 7 de mayo en el servidor de preimpresión bioRxiv.org. Un impulsor evolutivo puede haber sido el cielo sombrío de Gran Bretaña: los genes del cabello rubio también provocan un color de piel más claro, lo que permite que el cuerpo produzca más vitamina D en condiciones de escasa luz solar. O la selección sexual podría haber estado en funcionamiento, impulsada por una preferencia por las parejas rubias.

Otros investigadores elogian la nueva técnica. “Este enfoque parece permitir que se detecten señales de selección mucho más sutiles y mucho más comunes”, dice el genetista evolutivo Svante Pääbo del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig, Alemania.

En una señal del poder del método, el equipo de Pritchard también detectó selección en rasgos controlados no por un solo gen, sino por pequeños cambios en cientos de genes. Entre ellos se encuentran la altura, la circunferencia de la cabeza en los bebés y el tamaño de la cadera en las mujeres, lo que es crucial para dar a luz a esos bebés. Al observar la densidad de singletons que flanquean más de 4 millones de diferencias de ADN, el equipo de Pritchard descubrió que la selección de los tres rasgos se produjo en todo el genoma en los últimos milenios.

Joseph Pickrell, un genetista evolutivo del New York Genome Center en la ciudad de Nueva York, ha utilizado una estrategia diferente para poner la selección bajo un microscopio aún más agudo, detectando signos de evolución en la escala de una vida humana. Él y Przeworski observaron de cerca los genomas de 60,000 personas de ascendencia europea que habían sido genotipadas por Kaiser Permanente en el norte de California, y 150,000 personas de un esfuerzo de secuenciación masivo del Reino Unido llamado UK Biobank. Querían saber si las variantes genéticas cambian la frecuencia entre individuos de diferentes edades, revelando que la selección funciona dentro de una generación o dos. El biobanco incluía relativamente pocas personas mayores, pero tenía información sobre los padres de los participantes, por lo que el equipo también buscó conexiones entre la muerte de los padres y las frecuencias alélicas en sus hijos.

En la generación de los padres, por ejemplo, los investigadores observaron una correlación entre la muerte prematura en los hombres y la presencia en sus hijos (y, por lo tanto, presumiblemente en los padres) de un alelo del receptor de nicotina que dificulta dejar de fumar. Muchos de los hombres que murieron jóvenes habían alcanzado la edad adulta en el Reino Unido en la década de 1950, una época en la que muchos hombres británicos tenían el hábito de llevar una mochila al día. En contraste, la frecuencia del alelo en mujeres y en personas del norte de California no varió con la edad, presumiblemente porque menos en estos grupos fumaban mucho y el alelo no afectó su supervivencia. A medida que los hábitos de fumar han cambiado, la presión para eliminar el alelo ha cesado y su frecuencia no ha cambiado en los hombres más jóvenes, explica Pickrell. "Supongo que vamos a descubrir muchos de estos efectos gen por medio ambiente", dice Przeworski.

De hecho, el equipo de Pickrell detectó otros cambios. Un conjunto de variantes genéticas asociadas con la menstruación de inicio tardío fue más común en mujeres de vida más larga, lo que sugiere que podría ayudar a retrasar la muerte. Pickrell también informó que la frecuencia del alelo ApoE4, que está asociado con la enfermedad de Alzheimer, disminuye en las personas mayores porque los portadores murieron antes de tiempo. "Podemos detectar la selección en el período de tiempo más corto posible, la vida útil de un individuo", dice.

Los signos de selección en escalas de tiempo breves siempre serán presa de fluctuaciones estadísticas. Pero en conjunto, los dos proyectos “apuntan al poder de grandes estudios para comprender qué factores determinan la supervivencia y la reproducción en los seres humanos en las sociedades actuales”, dice Pääbo.


Discusión

Edad de los padres, esperanza de vida y supervivencia de la descendencia

En promedio, en toda la población, la probabilidad aparente de supervivencia durante el primer año de los pichones jóvenes varió notablemente con la edad materna y paterna, los polluelos producidos por padres ancianos tenían en promedio muchas menos probabilidades de sobrevivir que los polluelos producidos por padres más jóvenes. Este patrón fue constante a lo largo de los años cuando las condiciones ambientales eran tales que la supervivencia durante el primer año era relativamente alta, media o baja en toda la población. También refleja ampliamente la disminución promedio en el éxito reproductivo, medido como el número de descendientes criados, que a menudo se observa en padres ancianos en poblaciones silvestres (por ejemplo, Reid et al. 2003a Bowen et al. 2006 Nussey et al. 2006 bajo et al. 2007 Keller et al. 2008 McCleery et al. 2008 Sharp & Clutton-Brock 2010), reduciendo aún más la contribución promedio de las clases de edad avanzada a la tasa de crecimiento de la población.

La supervivencia promedio de los novatos también varió con la esperanza de vida materna y paterna de los padres que finalmente vivieron durante muchos años en promedio, produjeron polluelos que tenían menos probabilidades de sobrevivir. Sin embargo, este patrón varió entre años. En los años en los que la supervivencia del primer año era baja en toda la población, solo los polluelos producidos por padres con una esperanza de vida media tenían alguna probabilidad sustancial de sobrevivir hasta el año de edad.

Tal variación en la supervivencia de la descendencia con la esperanza de vida de los padres podría crear patrones espurios de variación con la edad de los padres que reflejen la representación cambiante de padres con diferentes historias de vida en lugar de una variación específica por edad dentro de los individuos (Cam et al. 2002 van de Pol y Verhulst 2006 Nussey et al. 2008). De hecho, en los padres con una esperanza de vida media (8-12 años) o larga (≥13 años), la supervivencia de los novatos no varió sustancialmente con la edad materna o paterna (y si algo tendió a aumentar en lugar de disminuir con la edad paterna). Por el contrario, entre los novatos producidos por padres de edad similar (4 a 7 años), la supervivencia disminuyó notablemente con el aumento de la esperanza de vida materna y paterna. Las disminuciones sustanciales en la supervivencia promedio de los novatos con el aumento de la edad de los padres observadas en la población, por lo tanto, surgieron porque los padres longevos (que alcanzaron la vejez) produjeron consistentemente polluelos que sobrevivieron mal, mientras que los padres de corta vida (que no alcanzaron la vejez) produjeron polluelos que sobrevivió relativamente bien. Hubo poca evidencia de senescencia con respecto a la supervivencia de la descendencia dentro de grupos de padres con una esperanza de vida similar.

La evidencia de compensaciones entre reproducción y supervivencia puede enmascararse a nivel de población por la covarianza positiva resultante de la variación individual en la adquisición de recursos (van Noordwijk y de Jong 1986). Por lo tanto, aunque algunos estudios correlativos han documentado correlaciones negativas entre los componentes del éxito reproductivo y la supervivencia posterior de los padres (por ejemplo, Westendorp y Kirkwood 1998 Orell y Belda 2002 Descamps et al. 2006 Pettorelli & Durant 2007), la observación más común es que los padres longevos también tienen un alto éxito reproductivo (por ejemplo, Partridge & Harvey 1988 Bérubéet al. 1999 leva et al. 2002 Nussey et al. 2006 Weladji et al. 2006 McCleery et al. 2008 Tuljapurkar et al. 2009 Sharp y Clutton-Brock 2010). Tal covarianza positiva entre el éxito reproductivo y la esperanza de vida puede oscurecer la evidencia de la senescencia reproductiva en los individuos (van de Pol & Verhulst 2006 Nussey et al. 2008). La correlación negativa entre la supervivencia de la descendencia y la esperanza de vida de los padres observada en las chovas contrasta notablemente con este panorama general. En lugar de oscurecer la senescencia, creó una variación promedio en la supervivencia de la descendencia con la edad de los padres que podría interpretarse erróneamente como evidencia de senescencia con respecto a este componente clave de aptitud. La supervivencia de la descendencia varió poco con la edad de los padres una vez que se tuvo en cuenta la variación estructurada con la esperanza de vida.

No pudimos probar los efectos aditivos o interactivos de la esperanza de vida materna y paterna sobre la supervivencia de la descendencia porque muy poca descendencia tenía ambos padres con una esperanza de vida conocida. Sin embargo, en toda la muestra disponible, la esperanza de vida materna sólo se correlacionó moderadamente con la esperanza de vida paterna. Esto sugiere que la supervivencia de la descendencia puede variar con la vida útil de ambos padres de forma independiente, en lugar de que las relaciones observadas con la vida útil de uno de los padres reflejen por completo una variación correlacionada con la vida útil del otro.

Variación estructurada en la historia de la vida

van de Pol y Verhulst (2006) postularon que la variación de la historia de vida podría estar estructurada de tal manera que los individuos de vida larga y corta tengan un éxito reproductivo consistentemente bajo y alto respectivamente (su figura 1E), pero no proporcionaron ejemplos empíricos. Nuestros datos proporcionan un ejemplo fascinante de esta forma de variación estructurada con respecto a la supervivencia de la descendencia.

Estas correlaciones negativas entre la esperanza de vida de los padres y la supervivencia de la descendencia son consistentes con la existencia de una compensación entre la inversión en uno mismo y la descendencia. Es particularmente notable que los padres longevos ya produjeron polluelos que sobrevivieron mal incluso cuando se reprodujeron a edades tempranas. Además, los análisis anteriores mostraron que las chovas hembras longevas también ponen nidadas más pequeñas y producen menos polluelos cuando se reproducen a edades tempranas que las hembras con una esperanza de vida más corta (ver Reid et al. 2003a). Por lo tanto, el costo de aptitud de la escasa supervivencia de los polluelos producidos por hembras longevas no se ve mitigado por un aumento en el número de polluelos producidos. Por lo tanto, estos datos sugieren que las chovas individuales tienen estrategias de historia de vida consistentemente diferentes, y que esta variación en la estrategia ya se establece temprano en la vida reproductiva de un individuo. Por lo tanto, los individuos parecen ocupar diferentes posiciones en un continuo de estrategias de historia de vida "vive rápido muere joven" versus "vive lento muere viejo" (como se sugiere en todas las especies Gaillard et al. 1989 Sæther, Ringsby & Roskaft 1996), lo que dificulta estimar la contribución de un individuo a la tasa de crecimiento de la población basándose en un solo componente de la historia de vida.

La existencia de tal variación en la historia de vida dentro de una población plantea preguntas intrigantes sobre por qué la resolución de la supuesta compensación entre el yo y la descendencia varía entre los individuos, si las diferentes estrategias confieren la misma aptitud o representan una restricción, y cuáles podrían ser las consecuencias dinámicas de la población. . La aptitud relativa de las diferentes combinaciones observadas de esperanza de vida de los padres y supervivencia de la descendencia es difícil de equiparar. Esto se debe a que la esperanza de vida observada de un padre representa la realización estocástica de su "fragilidad" no observada en lugar de ser en sí misma el rasgo subyacente de la historia de vida (Vaupel et al. 1979 Fox et al. 2006 Tuljapurkar et al. 2009). Además, la adecuación relativa de las estrategias de historia de vida de longitudes inherentemente diferentes dependerá del grado de variación ambiental experimentado. Se podría esperar que los padres individuales que habitan en ambientes variables reduzcan la inversión en intentos de reproducción individuales para maximizar la probabilidad de sobrevivir hasta un año productivo (Benton & Grant 1996). Tales compensaciones pueden ser particularmente severas en entornos pobres donde los recursos son escasos (Ricklefs y Cadena 2007). De hecho, la supervivencia de la descendencia se correlacionó de manera más fuertemente negativa con la esperanza de vida materna en los años en que la supervivencia fue baja en toda la población, lo que a su vez se asocia con malas condiciones ambientales (específicamente, clima frío y húmedo y baja abundancia de presas, Reid et al. 2008). Los polluelos que sobrevivieron a esos años fueron producidos casi exclusivamente por madres con una esperanza de vida corta. Por lo tanto, producir descendencia que pueda sobrevivir en malas condiciones ambientales puede tener un costo sustancial en términos de reducción de la esperanza de vida materna.

En Islay, la supervivencia del primer año varía entre chovas de diferentes territorios (Reid et al. 2006, 2008) y los adultos suelen permanecer altamente filopátricos en territorios individuales a lo largo de su vida reproductiva. Por lo tanto, es posible que las condiciones experimentadas en diferentes territorios provoquen diferentes asignaciones de historias de vida y causen la covarianza observada entre la esperanza de vida de los padres y la supervivencia de la descendencia. En las chovas, la mayor parte de la mortalidad de la descendencia se produce después de que la descendencia sea independiente de sus padres y del territorio natal (& gt90%, Scottish Chough Study Group, datos no publicados). Por lo tanto, es poco probable que la asociación entre la baja supervivencia de la descendencia y la larga vida útil de los padres refleje el cuidado paterno restringido debido a la constante mortalidad anterior a la independencia de la descendencia en vuelo en territorios particulares (por ejemplo, debido a las altas tasas de depredación local). Sin embargo, podría reflejar un aumento adaptativo en el cuidado de los padres en respuesta a las tasas de supervivencia de adultos locales más bajas (como lo muestran Ghalambor y Martin 2001 en relación con el riesgo de depredación); tales asociaciones entre la historia de vida y la variación espacial en la ecología requieren más investigación. Tal variación estructurada consistente en la historia de vida también podría influir en la magnitud de la estocasticidad demográfica y, por lo tanto, en la persistencia de la población, aunque se requiere un modelo específico para predecir las consecuencias dinámicas de población precisas de la estructura observada (Vindenes et al. 2008 ).

Senescencia y supervivencia de la descendencia.

Estudios previos que relacionaban las medidas de supervivencia de la descendencia con la edad de los padres, principalmente en el laboratorio o en poblaciones domésticas, han proporcionado resultados mixtos. Hijos producidos por mayores Callosobruchus maculatus las madres vivieron más que las producidas por madres más jóvenes, pero no hubo tal variación en la esperanza de vida de las hijas o con la edad paterna (Fox et al. 2003). Las madres mayores, pero no los padres, tuvieron hijas de vida más corta en cinco de seis Drosophila cepas (sacerdote et al. 2002). Las hijas de vacas Simmental mayores tenían una esperanza de vida más larga (Fuerst-Waltl et al. 2004) mientras que en los seres humanos, las hijas adultas, pero no los hijos de madres mayores, tenían una esperanza de vida más corta (Homo sapiens, Gavrilov et al. 1997). La supervivencia larvaria o neonatal fue menor en la descendencia de adultos mayores. Drosophila serrata (Hercus & Hoffmann 2000), pero más alto en la descendencia de hembras mayores de pez roca negro (Sebastes melanops, Berkeley et al. 2004) y tortugas pintadas (Chrysemys picta, Paitz et al. 2007). In wild populations, the number of offspring recruited per offspring weaned or fledged, one measure of local survival, decreased with increasing maternal age in American red squirrels (Tamiasciurus hudsonicus, Descamps et al. 2008 ) but not stitchbirds (Notiomystis cincta, Low et al. 2007 ), while offspring survival increased with maternal age in Weddell seals (Leptonychotes weddellii, Hadley, Rotella & Garrott 2007 ). However, the latter five studies report population-level averages which, as evidenced by current analyses, may not reflect age-specific variation occurring in individual parents. Combined with the lack of evidence that fledgling survival varies directly with parent age in choughs, any general patterns of age-specific variation in offspring survival are not yet evident.

Survival of offspring produced by old parents might be expected to be particularly susceptible to the evolutionary processes that are hypothesized to cause senescence. This is because the reduced breeding success often observed in old parents would further reduce selection against any late-acting deleterious mutations or pleiotropic genetic effects on the survival of any offspring produced. This effect could, given certain life-history structures, be balanced by an increased sensitivity of fitness to variation in offspring survival as compared to offspring quantity, and hence stronger selection for increased or invariant offspring survival. Increased or stable survival of offspring of older parents might then reflect increased investment in a smaller number of higher quality offspring, or reflect terminal investment ( Clutton-Brock 1984 ), further emphasizing that integrated fitness measures that incorporate all major fitness components are required to provide definitive evidence of senescence ( Partridge & Barton 1996 Fox et al. 2003 Nussey et al. 2008 ).

An observation that offspring survival is largely independent of an individual parent’s age might, at first glance, appear to mean that age-specific variation in an individual parent’s overall reproductive success can after all be accurately measured simply by counting the number of offspring reared (as in many studies of wild populations). However, multiplying an age-dependent quantity of offspring by an age-independent offspring survival rate ϕ will reduce the absolute magnitude of age-specific variation in a parent’s overall reproductive success by a factor of ϕ below that estimated solely from offspring quantity. A ‘null’ relationship between offspring survival and parent age therefore still has major implications for the evolution and population dynamic consequences of age-structured life histories.


Rate of Evolution of population of long lived individuals - Biology

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Establishment of a Self-Sustaining Population of a Long-Lived, Slow-Breeding Gecko Species (Diplodactylidae: Hoplodactylus duvaucelii ) Evident 15 Years after Translocation

Trent P. Bell, 1,* Sarah M. Herbert 1

1 EcoGecko Consultants Ltd., Wellington, New Zealand

* Corresponding author. E-mail: [email protected]

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Duvaucel's Geckos ( Hoplodactylus duvaucelii ) are large-bodied, long-lived, and slow-breeding geckos endemic to New Zealand. Translocation is considered an important tool for conservation of this species. The first translocation of these geckos occurred in 1998 when 40 geckos were released on a pest-free island. Despite multiple survey efforts within the decade after release, captures were too sparse to determine whether the population had successfully established. We revisited the population to investigate establishment over a longer time period (11–15 yr post release). We utilized a recently developed outcome assessment framework that assesses a translocation's success as a progression through four, time-bound ‘Stages.' We recaptured 12 founder animals and all were larger than at release (Stage 1). Recruitment was evident (Stage 2) with 91.7% of all geckos captured between 2009 and 2013 being island-born. Mark–recapture results from 144 individuals estimated that 245 geckos (95% confidence interval: 179–336) were present in the population by February 2013, an approximately 6-fold increase in number since 1998 (Stage 3). Population viability analysis indicated the population has become self-sustaining, with an average population increase rate of 6.35–10.14% per year and a negligible probability of extinction within 50 yr (Stage 4). In this case, a 10–15 yr time period appeared to be a sufficient time frame for identification of translocation success by both traditional and time-bound criteria. Fulfilment of each time-bound indicator of short-term success therefore appears to have been a reliable predictor of ultimate translocation success in this long-lived, slow-breeding lizard species.


Desde el siglo XIX hasta la actualidad

Desde el siglo XVI en adelante, hasta alrededor del año 1800, la esperanza de vida en toda Europa osciló entre 30 y 40 años de edad.

Desde principios del siglo XIX, Finch escribe que la esperanza de vida al nacer se ha duplicado en un período de solo 10 generaciones aproximadamente. La mejora de la atención médica, el saneamiento, las inmunizaciones, el acceso a agua corriente limpia y una mejor nutrición se atribuyen al enorme aumento.

Aunque es difícil de imaginar, los médicos solo comenzaron a lavarse las manos con regularidad antes de la cirugía a mediados del siglo XIX. Desde entonces, una mejor comprensión de la higiene y la transmisión de microbios ha contribuido sustancialmente a la salud pública.

Sin embargo, la enfermedad seguía siendo común y afectaba la esperanza de vida. Los parásitos, la fiebre tifoidea y las infecciones como la fiebre reumática y la escarlatina eran comunes durante el siglo XIX.

Incluso tan recientemente como en 1921, países como Canadá todavía tenían una tasa de mortalidad infantil de alrededor del 10%, lo que significa que 1 de cada 10 bebés no sobrevivía. Según Statistics Canada, esto significaba una esperanza de vida o una tasa de supervivencia promedio en ese país que era más alta al año de edad que al nacer, una condición que persistió hasta principios de la década de 1980.

Hoy en día, la mayoría de los países industrializados cuentan con cifras de esperanza de vida de más de 75 años, según comparaciones compiladas por la Agencia Central de Inteligencia.


Estructura de edad, crecimiento de la población y desarrollo económico

La estructura de edad de una población es un factor importante en la dinámica de la población. Age structure is the proportion of a population in different age classes. Los modelos que incorporan la estructura por edades permiten una mejor predicción del crecimiento de la población, además de la capacidad de asociar este crecimiento con el nivel de desarrollo económico de una región. Countries with rapid growth have a pyramidal shape in their age structure diagrams, showing a preponderance of younger individuals, many of whom are of reproductive age (Figure 3). This pattern is most often observed in underdeveloped countries where individuals do not live to old age because of less-than-optimal living conditions, and there is a high birth rate. Las estructuras de edad de las áreas con crecimiento lento, incluidos países desarrollados como Estados Unidos, todavía tienen una estructura piramidal, pero con muchos menos individuos jóvenes y en edad reproductiva y una mayor proporción de individuos mayores. Otros países desarrollados, como Italia, tienen un crecimiento demográfico nulo. La estructura por edades de estas poblaciones es más cónica, con un porcentaje aún mayor de individuos de mediana edad y mayores. The actual growth rates in different countries are shown in Figure 4, with the highest rates tending to be in the less economically developed countries of Africa and Asia.

Figure 3. Typical age structure diagrams are shown. El diagrama de crecimiento rápido se reduce a un punto, lo que indica que el número de individuos disminuye rápidamente con la edad. En el modelo de crecimiento lento, el número de personas disminuye de manera constante con la edad. Los diagramas de población estable están redondeados en la parte superior, lo que muestra que el número de individuos por grupo de edad disminuye gradualmente y luego aumenta para la parte de mayor edad de la población.

Figure 4. The percent growth rate of population in different countries is shown. Tenga en cuenta que el mayor crecimiento se está produciendo en los países menos desarrollados económicamente de África y Asia.

Discusión

The system studied is characterized by considerable small scale spatial variation. Plant individuals vary much in size, flower abundance and flowering phenology, and with regard to their exposure to sunshine (Fig. 3). The system also shows temporal stability plant individuals do not change much over time with regard to number of shoots or flowers (Ågren et al. 2008 ). Local resources used by the gall midge are thus rather stable from year to year. These plant characteristics in combination with an insect life history characterized by an extended larval diapause (Solbreck and Widenfalk 2012 ), and poor adult dispersal has the potential of producing an historical imprint of insect population density and resource exploitation on the very local scale. For example, Maron and Harrison ( 1997 ) showed that a combination of poor dispersal and strong enemy interactions could produce within-habitat patterns in a tussock moth. There is also the possibility that different parts of the study area show asynchronous changes in density. However, our analysis of the spatial correlation of gall population change did not reveal any such spatial patterns. The temporal fluctuations in gall density in different parts of the study area were strongly synchronized.

Due to the very long life cycle in C. vincetoxici (Solbreck and Widenfalk 2012 ), we analyze average resource exploitation over a 5-year period, which presumably represents much of an insect cohort that emerges over several years. The vast majority of plant individuals had galls during the study period although only a very small proportion of flowers were ever used (<1%). This and similar observations from other areas (Widenfalk & Solbreck unpubl. data) give no indications for the existence of resistant plant individuals. The low attack rate by the gall midge in combination with an equally low proportion of flowers producing fruit and seed (Ågren et al. 2008 ) suggests that the effect of the gall midge on host plant reproduction (and thus probably also on plant fitness) is very small. Parasitoids probably play an important role in keeping gall midge populations at low average levels (Widenfalk 2002 ).

Two factors are identified, which are directly correlated with gall density (proportion of flowers galled). The strongest effect is from plant size (expressed as number of shoots) large plant individuals are much less efficiently used than small ones. This relationship is present even if gall density is analyzed for each year separately (not shown). Negative relationships between insect density and plant or patch size have been shown for several insect herbivores (Kareiva 1983 Bach 1988 Förare and Engqvist 1996 Förare and Solbreck 1997 Otway et al. 2005 Singer and Wee 2005 Hambäck et al. 2010 ), the underlying mechanisms can, however, vary. Para C. vincetoxici, a possible explanation relates to the fact that V. hirundinaria individuals form fairly discrete objects (Fig. 1). If ovipositing females search for discrete host plant objects rather than for separate flowers, gall density would decrease with plant size. However, mechanisms of patch exploitation by insects are multi-faceted and other mechanisms are possible.

There is also a moderate effect of phenology gall density is higher in plants which start flowering later (Table 2, Fig. 5B). This suggests that the timing between gall midge and host plant development is important as in many other phytophagous insects (Hunter 1992 Ngakan and Yukawa 1997 Yukawa 2000 Rehill and Schultz 2002 Albrectsen et al. 2008 ). Contarinia vincetoxici females lay their eggs in the very small flower buds soon after they have become visible. Sin embargo, V. hirundinaria individuals produce flowers over an extended period of time, suggesting that synchrony with the earliest flowering host plants is not essential. If the emergence of the first females is somewhat later than the emergence of the first flower buds, then early flowering plants will be less exploited than later flowering ones. It is possible that early flowering individuals are more subjected to drought because they grow in more sun-exposed positions. Even though this may not manifest itself very often, late female emergence may be adaptive.

Interactions with abiotic site conditions and/or trophic web interactions may have strong effects on patterns of resource exploitation by insects. For example, enemies may distribute themselves in relation to resource densities and strongly modify the direct responses to food resources (e.g., Zeipel et al. 2006 ), or site characteristics may modify plant growth form or phenology (Ågren et al. 2008 Albrectsen et al. 2008 ). We found that gall density was significantly correlated with sun exposure (Table 1). However, in a stepwise regression, no significant effect of sun exposure on gall density remained, nor did the path analysis reveal any significant directo efectos. However, there were significant indirect effects via the onset of flowering sun-exposed plants flower earlier and are less attacked (Fig. 6).

In conclusion, the most important pattern in this study is the considerable under-exploitation of large host plant individuals compared with small ones. Although other variables, especially flowering phenology and sun exposure either directly or indirectly affect the density of galls, these effects are generally small compared with the effects of plant size.


Why we don’t want another “Synthesis”

High-level debates in evolutionary biology often treat the Modern Synthesis as a framework of population genetics, or as an intellectual lineage with a changing distribution of beliefs. Unfortunately, these flexible notions, used to negotiate decades of innovations, are now thoroughly detached from their historical roots in the original Modern Synthesis (OMS), a falsifiable scientific theory. The OMS held that evolution can be adequately understood as a process of smooth adaptive change by shifting the frequencies of small-effect alleles at many loci simultaneously, without the direct involvement of new mutations. Esta shifting gene frequencies theory was designed to support a Darwinian view in which the course of evolution is governed by selection, and to exclude a mutation-driven view in which the timing and character of evolutionary change may reflect the timing and character of events of mutation. The OMS is not the foundation of current thinking, but a special case of a broader conception that includes (among other things) a mutation-driven view introduced by biochemists in the 1960s, and now widely invoked. This innovation is evident in mathematical models relating the rate of evolution directly to the rate of mutation, which emerged in 1969, and now represent a major branch of theory with many applications. In evo-devo, mutationist thinking is reflected by a concern for the “arrival of the fittest”. Though evolutionary biology is not governed by any master theory, and incorporates views excluded from the OMS, the recognition of these changes has been hindered by woolly conceptions of theories, and by historical accounts, common in the evolutionary literature, that misrepresent the disputes that defined the OMS.

Reviewers: This article was reviewed by W. Ford Doolittle, Eugene Koonin and J. Peter Gogarten.